Fotosynthese

Photosynthesis

  • Biologie
  • Sekundarstufe I/Sekundarstufe II (differenzierende Materialien)
  • 2 bis 4 Unterrichtsstunden
  • Video, Arbeitsblatt, Didaktik/Methodik, Ablaufplan
  • 5 Arbeitsmaterialien

In diesen Unterrichtsstunden zum Thema Fotosynthese erarbeiten die Schülerinnen und Schüler anhand eines Erklär-Videos und Arbeitsblättern die Fotosynthesegleichung und den Ort der Fotosynthese. Außerdem befassen sie sich mit künstlicher Fotosynthese. Weiterführend beschäftigen sie sich mit dem Lichtabsorptionsspektrum von Chlorophyll sowie dem Grobschema der lichtabhängigen Teilreaktion.

BESCHREIBUNG DER UNTERRICHTSEINHEIT

Die Lernenden erarbeiten anhand des Materials zunächst grundlegendes Wissen über die Fotosynthese und ihre Bedeutung. Dazu stellen sie die Fotosynthesegleichung als Wortgleichung sowie als chemische Gleichung dar. Darüber hinaus beschäftigen sie sich mit dem Ort der Fotosynthese und erkennen, warum Blätter grün sind. Optional kann das Thema der Lichtabsorption von Chlorophyll vertieft werden. Eine weitere Vertiefung findet statt, indem die Lernenden sich den Aufbau von Chloroplasten und das Grobschema der lichtabhängigen Teilreaktion mithilfe weiterführender Erklär-Videos erarbeiten. Sie lernen außerdem die Begriffe „künstliche Fotosynthese“ und „Photokatalysatoren“ kennen und stellen damit verbundene Zukunftsvisionen, aber auch mögliche Probleme dar.


Unterrichtsablauf

Inhalt
Sozial-/Aktionsform

Einstieg

Die Schülerinnen und Schüler werden mit einer Aussage konfrontiert (Arbeitsblatt 1) und diskutieren diese.

Think-Pair-Share

10 Minuten

Erarbeitungsphase

Die Schülerinnen und Schüler schauen das Erklär-Video an und erarbeiten die Fotosynthesegleichung sowie den Ort der Fotosynthese. Außerdem erläutern sie, was künstliche Fotosynthese ist. Hinweis: Bevor über die künstliche Fotosynthese gesprochen wird, kann bereits eine erste Zwischensicherung stattfinden.

Einzelarbeit, Partnerarbeit, Plenum

45 Minuten

Sicherungsphase

Einzelne Arbeitsergebnisse werden vorgestellt und schriftlich festgehalten. Einige Arbeitsergebnisse können diskutiert werden (zum Beispiel zur künstlichen Fotosynthese).

Plenum

15-30 Minuten

Vertiefung

In einer Folgestunde können Vertiefungsaufgaben erteilt werden. Alternativ können diese (oder nur einige davon) auch zur Binnendifferenzierung genutzt werden.

Einzelarbeit, Partnerarbeit

Minuten

Didaktisch-methodischer Kommentar

Das Thema Fotosynthese im Unterricht

Ohne die Fotosyntheseleistung wäre ein Leben auf der Erde nicht möglich – daher ist die Behandlung der Fotosynthese im Fach Biologie von besonderer Bedeutung. Aufgrund der biochemischen Vorgänge ist das Thema auch für das Fach Chemie relevant. Das Thema Fotosynthese findet sich in den Lehrplänen der Sekundarstufe I in der Unterrichtsreihe zum Lebenszyklus der Blütenpflanzen (als Wortgleichung) sowie in der Unterrichtsreihe zu Zellen und Gewebe (in ausführlicherer Form) wieder. In der Sekundarstufe II werden die Kenntnisse zur Fotosynthese – besonders auf biochemischer Ebene – vertieft.

Vorkenntnisse

Es wird kein spezielles Fachwissen zum Thema Fotosynthese vorausgesetzt, allerdings sollten die Schülerinnen und Schüler ab der Mittelstufe mit den chemischen Symbolen sowie dem Aufbau der Zelle vertraut sein. Die Schülerinnen und Schüler können sich mithilfe des Erklär-Videos zur Fotosynthese sowohl die Wort- als auch die chemische Gleichung erarbeiten. Das Unterrichtsmaterial bietet außerdem die Möglichkeit, das Lichtabsorptionsspektrum von Chlorophyll und – für den Einsatz in der Oberstufe – das Grobschema der lichtabhängigen Teilreaktion nachzuvollziehen. Des Weiteren bietet das Erklär-Video Einblicke in die Möglichkeiten und Probleme künstlicher Fotosynthese, so dass auch hier kein Vorwissen notwendig ist.

Didaktische Analyse

Das Unterrichtsmaterial zur Fotosynthese ist als erste intensivere Auseinandersetzung mit dem Thema (Sekundarstufe I) beziehungsweise als Wiederholung (Sekundarstufe II) konzipiert. Durch die Konfrontation mit einer bedeutsamen Aussage soll zunächst das Interesse am Thema Fotosynthese und der damit verknüpften Bedeutung für das Leben auf der Erde geweckt werden. Die Schülerinnen und Schüler gewinnen einen ersten Eindruck über die Fotosynthesegleichung in Worten und chemischen Symbolen. Anschließend erfahren sie, wo die Fotosynthese abläuft und wie Blätter zu ihrer Grünfärbung kommen, ehe sie sich mit der Relevanz der künstlich hergestellten Fotosynthese für die Zukunft beschäftigen.

In der Oberstufe wird den Schülerinnen und Schülern die Möglichkeit gegeben, wesentliche Grundlagen der lichtabhängigen Teilreaktion zu erarbeiten, ohne jedoch ins Detail zu gehen. Eine vertiefte Behandlung der lichtabhängigen Teilreaktion sowie eine weiterführende Behandlung der Dunkelreaktion sollten im Anschluss stattfinden.

Methodische Analyse

Durch die methodische Aufbereitung der Unterrichtssequenz wird eine hohe Schüleraktivität erreicht. Das Video als Medium erhält das durch den Einstieg geweckte Interesse am Thema Fotosynthese aufrecht. Schwierige Arbeitsaufträge werden durch Partnerarbeiten aufgefangen, und Diskussionsrunden zum Wissensaustausch und zur Wissenserweiterung finden im Plenum statt. Durch Vertiefungsaufgaben kann bei Bedarf eine Binnendifferenzierung beziehungsweise eine Weiterarbeit in der Oberstufe erfolgen.

Unterrichtsmaterial

Unterrichtsmaterial zum Download

Dieses Arbeitsblatt zur Fotosynthese dient als Impuls für den Einstieg und kann auf Folie gedruckt oder per Beamer beziehungsweise über das interaktive Whiteboard gezeigt werden. Es dient dazu, Interesse zu wecken und eine kurze Diskussion anzuregen (Wissensaktivierung).

Dieses Arbeitsblatt enthält Arbeitsaufträge, die mithilfe des Erklär-Videos zur Fotosyntheseleistung, zum Ort der Fotosynthese und zur künstliche Fotosynthese zu bearbeiten und schriftlich festzuhalten sind.

Dieses Arbeitsblatt zur Fotosynthese bietet weitere Arbeitsaufträge zur Binnendifferenzierung oder Vertiefung in der Oberstufe an. Es kann von der Lehrkraft nach Bedarf eingesetzt werden.

Teaching Guides for Download

Dieses Worksheet zur Fotosynthese dient als Impuls für den Einstieg und kann auf Folie gedruckt oder per Beamer beziehungsweise über das interaktive Whiteboard gezeigt werden. Es dient dazu, Interesse zu wecken und eine kurze Diskussion anzuregen (Wissensaktivierung). Hier können Sie das Arbeitsblatt auf Englisch herunterladen.

Dieses Worksheet enthält Arbeitsaufträge, die mithilfe des Erklär-Videos zur Fotosyntheseleistung, zum Ort der Fotosynthese und zur künstliche Fotosynthese zu bearbeiten und schriftlich festzuhalten sind. Hier können Sie das Arbeitsblatt auf Englisch herunterladen.

Dieses Worksheet zur Fotosynthese bietet weitere Arbeitsaufträge zur Binnendifferenzierung oder Vertiefung in der Oberstufe an. Es kann von der Lehrkraft nach Bedarf eingesetzt werden. Hier können Sie das Arbeitsblatt auf Englisch herunterladen.

Vermittelte Kompetenzen

Fachkompetenz

Die Schülerinnen und Schüler

  • erarbeiten sich aus dem Unterrichtsmaterial die Fotosyntheseleistung und den Ort der Fotosynthese.
  • lernen den Begriff der künstlichen Fotosynthese kennen und erarbeiten sich – anhand des Materials oder unter Einbeziehung von Vorkenntnissen – Zukunftsvisionen und mögliche Probleme der künstlichen Fotosynthese.
  • präsentieren ihre Ergebnisse unter Verwendung der Fach- und Symbolsprache.

 

Medienkompetenz

Die Schülerinnen und Schüler

  • können das in den Videos präsentierte Wissen nach Relevanz filtern und strukturiert darstellen.
  • können aus informationsreichen und komplexen Vorträgen wesentliche Sachverhalte notieren und auf Abbildungen übertragen.

 

Sozialkompetenz

Die Schülerinnen und Schüler

  • arbeiten konstruktiv und kooperativ in Partner- oder Gruppenarbeit.
  • stärken durch die geschützte Atmosphäre in Partnerarbeitsphasen ihr Selbstkonzept.
  • diskutieren in Partner- oder Gruppenarbeiten und sind dabei in der Lage, ihre Meinung unter Nutzung von Fachwissen und Fachbegriffen begründet zu äußern.

 

Photosynthese (2015). Die Photosynthese ist einer der wichtigsten chemischen Vorgänge für die Existenz des Lebens auf der Erde

 

Johann Deisenhofer (2016) - Photosynthetic Light Reactions, Revisited

Actually, I will talk quite a lot about the past. I work in this environment here in Dallas, Texas, and it’s a medical school. The people there are politely interested in photosynthesis but you immediately realise that they think, what kind of disease is related to photosynthesis? And there is none. Therefore the interest locally is quite limited let’s say. However, ever having worked on photosynthetic reaction centres it never leaves you. And so I am keeping up in the literature and I want to give you a review of one particular aspect of structure of molecules involved in photosynthesis. Now, Hartmut Michel already introduced the concept of cell respiration and he mentioned that the appearance of oxygen in the atmosphere was a major catastrophe for the then majority of living organisms. But nowadays, of course, photosynthesis is the most important chemical process on Earth. And it makes use of the fact that we on the Earth live in an environment that has an average temperature of 288 kelvin. And 8 light minutes out there is a hot body with for all practical purposes inexhaustible energy, that is 5800 kelvin and we receive the radiation. And the degradation of the radiation spectrum from this to that temperature is used for overcoming temporarily the entropy, and by energy input create a low entropy environment which is life. And the photosynthetic process can be chemically roughly divided into 2 parts. There are the dark reactions and the light reactions, meaning that light reactions are dependent on light and are the reactions that actually convert light energy to chemical energy. The dark reactions use that to fix carbon dioxide and make carbohydrates out of it. The light reactions use water as a source of electrons and transfer these electrons to the carbohydrate. And they release the oxygen in the atmosphere. And Hartmut talked about this. So let me continue talking about this. When we think of photosynthesis we think of green plants perhaps. And here is a microscope picture of a cross section of a so-called chloroplast. That’s where in green plants photosynthesis actually occurs. And you see here these fine lines, these are membranes in the chloroplast. There are lots of them. And these are in parts stacked and parts more loosely packed. And they carry the actual molecules that perform photosynthesis. These chloroplasts are thought to have originated from cyanobacteria that were incorporated into plant cells. In fact, nowadays still about half of the photosynthetic activity on the planet is done by cyanobacteria, following exactly the same principle. And here is a text book picture of the photosynthetic process with the input molecules in green, water and carbon dioxide, the output in blue, oxygen, carbohydrate and a proton gradient. That was also described in Hartmut’s talk, this general way of storing and providing energy to other processes in a cell. What you see here is light heading to big macromolecular complexes called photosystem II, photosystem I. In between there is a proton pump. This axis is, as far as electrons are concerned, a kind of an energy axis. Not exact but what the rising line here means, light is used to raise electrons to high energy then it loses some of the energy to drive the proton pump. It is delivered to the second, to the photosystem I, again lifted to high energy, and then delivered to an electron carrier molecule NADPH. And this is used in the carbon fixation cycle where carbon dioxide is taken up from the air. And this is also used for processes in this cycle. The oxygen is released into the atmosphere. This is a relatively complex system. And the pioneers of photosynthesis research 50, 60, 70 years ago, were looking for easier to treat systems as is the custom in many parts of biology and they found organisms that also do photosynthesis but on a much simpler scale. And this is outlined here. They have only one photosystem which is called photosynthetic reaction centre. They have a proton pump. They cannot extract electrons from water and therefore what they do is they just recycle the red electrons from the proton pump to the reaction centre. So they run a cyclic electron transfer system, driven by light and to produce the proton gradient. And these types of bacteria were sort of the guinea pigs of photosynthesis for a long time. And spectroscopy especially, spectroscopic methods, did a lot to clarify the steps after absorption of the photon, clarify the steps that happen to store the energy of the photon. But there was almost a crisis in the late 1970s because all the discussions always ended up asking what may be the structure of this thing. So here is a picture of a bacterium, a photosynthetic purple bacterium, that was one of the sources of reaction centre preparations. And as you can see it is also filled with membranes in its interior. It’s about 2 microns across. And it’s a rich source of reaction centres to do in-vitro experiments. And, as I said, structure was the real need that arose over time and the problem was psychological and also technical. Psychological because there was a widespread belief that one cannot crystallise proteins, they come out of biological membranes. Luckily the previous speaker did not believe that and published in 1982 this picture of wonderful crystals of photosynthetic reaction centres. And as he already said they were quite big, so they could be actually seen with the bare eye. And they were very well suited for X-ray crystallography. So together with a number of colleagues, who are listed here as authors of our first or second paper, we determined the structure of the reaction centre. And here is a model in 2 representations, 1 where the proteins are in cartoon representation, and here where they are in spheres representation without showing the hydrogen atoms. So almost half of the atoms in this structure actually are missing but that’s because at the resolution of the X-ray crystallography we did, these were invisible. And the reaction centre consists of 4 protein subunits called H, M, L and cytochrome, shown in different colours. And I need to say that many of the relatives of this bacterium, plus the chloris viridis, do not have the cytochrome. It is also possible to operate this system without, and the cytochrome essentially is a sort of a storage for electrons that fill holes when they are created by absorption of light. Here is a picture of the cofactors alone, there are 14, the hemes of the cytochrome, 4 bacterio-chlorophylls in green, bacterio-pheophytins in blue, carotenoid, non-heme iron and 2 quinones. And one of the biggest surprises for many people was the fact that this structure, especially when you leave out the cytochrome and the carotenoid, has a 2-fold symmetry, an approximate 2-fold symmetry. So there is an axis running here through the iron and you can rotate around and the structure is unchanged almost. Of course, there is chemical difference between this and this. But this was a big, big, big surprise and I was asked many times, are you sure that this is really true? And the reason why I was, or we probably were asked this, is the following. Spectroscopy found out, established a sequence of events, that after photons are absorbed by this pair of chlorophylls an electron is transferred within 3 picoseconds to the right side only. Not here, just to this side, it’s almost exclusively. And then within 0.7 picoseconds it moves on to the pheophytin, in 200 picoseconds to the quinone, and by then it has crossed the whole thickness of the membrane. And then in this case, in the Blastochloris viridis’ case, an electron is coming from the nearest heme group in the cytochrome within 130 nanoseconds. So that means the hole here is already filled up again. There is an extra charge here. And this charge then moves parallel to the membrane surface to the second quinone in a much, much longer time, 150 microseconds. This whole thing has to happen twice. Then this quinone is fully reduced as we say. It picks up protons and moves out. And it transfers its electrons and its protons through the membrane back by this proton pump. And eventually the electrons come back here. So this is the cyclic electron flow that I mentioned before. And the isometry is definitely caused by the protein. And I drew this picture again to show how the protein subunits, this L in brown, M in blue, how they form a scaffold to hold the cofactors together. And not only do they do that, they also exert subtle influences on the electronic properties of the cofactors, so that this pathway is always followed. And if we look from this side on the structure we see the symmetry including the cofactors and the helices of the protein. All the parts outside of the membrane have been left out and I specifically want to point out the sequence of the helices as they appear in the amino acid sequence. And there is 1, 2, 3, 5, 4; 1, 2, 3, 5, 4. And also I would like to point out that the place where the photons are first absorbed and where the electron is coming from is a pair of parallel, almost parallel chlorophylls. And these we will see in the following again and again. So after that structure had been published and all the events that followed people began to look at chloroplasts again. And they were successful in actually crystallising all these major components of the chloroplast or the cyanobacterial photosynthetic system. And here I have given a short list of some of the most important papers, starting with 2001, And so far the best structure came from Osaka City University, Umena et al. in 2011, at 1.9 angstrom. And I will quote briefly from this structure. Here is a picture of the whole complex and that is just one of 2 parts of a dimer, 2 identical parts of a dimer. And you can see here that this is a very much more complicated structure than the bacterial photosynthetic reaction centre. And I want to point out that there are many protein subunits, 20, but in the middle there are 2 that have the same colour as the ones I showed for the reaction centre, 1 brown and 1 blue. In the very middle there are these cofactors and if you look just at this group then you see essentially the same arrangement as in the reaction centre, a pair of chlorophylls, so-called accessory chlorophylls, pheophytins, quinones. And these cofactors are actually making electronic contact to the light-harvesting groups that are out here. And what is not found in the bacterial reaction centre is this, the so-called oxygen evolving complex. And this was actually the highlight of this paper. And here is a structure directly taken from the paper by Umena et al. showing 4 manganese and a calcium and oxygens and waters And that’s a very, very demanding process, like taking 2 water molecules in succession, extracting one electron at a time and after 4 electrons have been extracted, dioxygen is released. And many spectroscopists, among them our session chair, have done important work to clarify the steps. But I want to go on and show you now the core of the photosystem II. You already may notice a similarity also of the protein arrangement to the bacteria reaction centre. And if you look perpendicular to the membrane we see almost exactly the same picture. And especially I want to point out that the order of the helices as they appear in the sequence, 1, 2, 3, 5, 4, is exactly the same. So there is a relation, even though the amino acid sequences are very different. Now, briefly the photosystem I structures. Again the Berlin group was leading the efforts and they published a 2.5 angstrom resolution in 2001 and I will quote from this structure. So this is the photosystem I. Here again we have a brown and a blue subunit but they are much bigger than in the bacterial reaction centre. If you look perpendicular to the membrane we see that these proteins are actually covering the space that in the photosystem II are covered by light harvesting proteins. And they have many, many, many chlorophylls bound to them. And it turns out that these 2 proteins, the brown and the blue, are fusions of light-harvesting proteins and core proteins. And when we look at the cofactors, again, we see a 2-fold symmetry arrangement, chlorophylls, 2 accessory chlorophylls, 2 more chlorophylls. These are now not pheophytins but chlorophylls, then 2 quinones and 3 iron sulphide clusters. And in this structure is now accepted that after the photon has been absorbed electrons can go, in principle, both ways, even though one of the pathways is 70% preferred and the other one only 30%. And the electrons end up on these iron sulphide clusters, are then picked by transport proteins and are delivered to their destination. And if we add here helices which are directly in contact with the cofactors, we again find 5 brown, 5 blue, if we look perpendicular to the membrane we see again a 2-fold symmetry picture with a pair of chlorophylls and the helices now appearing in the order 7, 8, 9, 11, 10 in a sequence. And again these and these are interchanged with respect to their appearance in the sequence. So it’s exactly the same principle. And if we show these pictures together you can see that purple bacteria reaction centre, photosystem II and photosystem I, look – from this direction at least – very, very similar. The amino acid sequences are unrecognisable or similarities not recognisable, but the order of helices is exactly the same. And this in my view very much supports the idea that photosynthesis, or the ability to do photosynthesis, was developed only once on planet Earth. And, of course, for some organisms this was a catastrophe but we would not exist without it. And I find it amusing that Hartmut and I picked the same graph from a review about the evolution of atmospheric oxygen content. And as he already pointed out there are 2 major events in this, at least in this respect, in the concentration of oxygen. So both axes are logarithmic but this is the pressure of oxygen in units of present atmospheric levels, PAL, it means present atmospheric levels. And this is the opposite, the partial pressure of oxygen. And for quite a long time in Earth’s history oxygen was very, very low, like 6 orders of magnitude less concentrated than nowadays. And here is this great oxygenation event which Hartmut rightly described as a catastrophe. Then it rose again, it rose but stayed in the order of between 1 and 2% of the atmosphere for a very long time. Like on this picture it’s in the order of 1.8 billion years. And the authors of this review, they want to argue that of course there was a variation. But then, around 540 million years ago, there was another increase and to the current levels approximately. And this coincides with the appearance of organisms as we, more or less, know them today. They are multi-cellular, they have external shells and so on. They predate, they eat each other and many more similarities. And human history is essentially inside this line here. It’s really sobering to look at this because I think we can say that we are actually parasites of photosynthetic organisms. We make use of their production. And I think we should sometimes keep this in mind. And, of course, there are speculations now and you can see, I mean from the question alone, that there is a lot of uncertainty in what caused it. And I recommend this article, it appeared in 'Nature' in February of this year and perhaps you find an answer. Thank you.

Ich werde ziemlich viel �ber die Vergangenheit sprechen. Ich arbeite in dieser Umgebung in Dallas, Texas. Das ist eine medizinische Hochschule. Die Leute zeigen sich h�flich an Photosynthese interessiert, aber man merkt sofort, dass sie sich fragen: Welche Krankheit h�ngt mit Photosynthese zusammen? Und es gibt keine. Sagen wir es so: Das Interesse vor Ort h�lt sich in Grenzen. Wenn man aber einmal an photosynthetischen Reaktionszentren gearbeitet hat, l�sst es einen nicht mehr los. Also halte ich mich durch die Fachliteratur auf dem Laufenden. Ich m�chte Ihnen einen �berblick �ber einen bestimmten Aspekt der Struktur von an der Photosynthese beteiligten Molek�len verschaffen. Hartmut Michel hat ja das Konzept der Zellatmung schon vorgestellt und darauf hingewiesen, dass das Auftauchen von Sauerstoff in der Atmosph�re f�r die Mehrheit der damals lebenden Organismen eine gro�e Katastrophe war. Aber heute ist die Photosynthese nat�rlich der wichtigste chemische Prozess auf Erden. Sie macht sich die Tatsache zunutze, dass wir auf der Erde in einer Umgebung leben, die eine Durchschnittstemperatur von 288 Kelvin aufweist. Und 8 Lichtminuten entfernt gibt es einen 5.800 Kelvin hei�en K�rper mit einer praktisch unersch�pflichen Energie, und wir empfangen die Strahlung. Die Degradation des Strahlungsspektrums von dieser zu jener Temperatur wird daf�r genutzt, die Entropie vor�bergehend zu �berwinden und durch Energieaufwand eine Umgebung von niedriger Entropie zu erzeugen - das Leben. Der photosynthetische Prozess l�sst sich chemisch grob in 2 Teile untergliedern. Es gibt die Dunkelreaktionen und die Lichtreaktionen, was bedeutet, dass die Lichtreaktionen von Licht abh�ngig sind. Das sind diejenigen Reaktionen, die Lichtenergie in chemische Energie umwandeln. Die Dunkelreaktionen nutzen diese Energie, um Kohlendioxid zu fixieren und daraus Kohlenhydrate herzustellen. Die Lichtreaktionen verwenden Wasser als Elektronenquelle und �bertragen diese Elektronen auf das Kohlenhydrat. Und sie setzen den Sauerstoff in die Atmosph�re frei. Hartmut hat dar�ber gesprochen. Lassen Sie mich daran ankn�pfen. Wenn wir an Photosynthese denken, dann denken wir vielleicht an gr�ne Pflanzen. Hier sehen Sie die mikroskopische Aufnahme eines Chloroplasten im Querschnitt. Das ist der Ort, an dem in gr�nen Pflanzen die Photosynthese tats�chlich geschieht. Und hier sehen Sie diese feinen Linien; das sind Membrane im Chloroplast. Es gibt viele davon. Teilweise sind sie gestapelt; andere sind eher lose gepackt. Und sie transportieren jene Molek�le, die Photoynthese betreiben. Man glaubt, dass die Chloroplasten von in Pflanzenzellen eingebauten Cyanobakterien abstammen. Noch heute wird etwa die H�lfte der photosynthetischen Aktivit�t auf dem Planeten von Cyanobakterien erledigt, die dabei genau demselben Prinzip folgen. Hier sehen Sie ein aus einem Lehrbuch entnommenes Bild des photosynthetischen Prozesses mit den Input-Molek�len in gr�n, Wasser und Kohlendioxid, die Output-Molek�le in blau, au�erdem Sauerstoff, Kohlenhydrat und einen Protonengradienten. Das wurde in Hartmuts Vortrag ebenfalls beschrieben � dieses allgemeine Prinzip, diese Art der Speicherung und die Energielieferung an andere Prozesse in einer Zelle. Hier sehen Sie Licht auf dem Weg zu gro�en makromolekularen Komplexen namens Photosystem II bzw. Photosystem I. Dazwischen ist eine Protonenpumpe. Diese Achse ist, soweit Elektronen betroffen sind, eine Art von Energieachse - nicht genau, aber die aufsteigende Linie hier bedeutet: Licht wird daf�r verwendet, Elektronen auf ein hohes Energieniveau zu bringen. Dann verliert das Elektron etwas von der Energie, um die Protonenpumpe anzutreiben. Es wird dem Photosystem I zugef�hrt, wieder auf ein hohes Energieniveau gebracht und dann zu einem Elektronentransporter-Molek�l NADPH gebracht. Das wird dann im Zyklus der Kohlenstofffixierung verwendet, durch den der Luft Kohlendioxid entnommen wird. Und es wird ebenfalls f�r Prozesse in diesem Zyklus verwendet. Der Sauerstoff wird in die Atmosph�re freigesetzt. Das ist ein relativ komplexes System. Die Pioniere der Photosyntheseforschung suchten vor 50, 60, 70 Jahren nach einfacher zu behandelnden Systemen, wie das in vielen Teilen der Biologie �blich ist, und sie fanden Organismen, die ebenfalls Photosynthese betreiben, aber auf viel einfachere Weise. Das ist hier dargestellt. Sie haben nur ein Photosystem, das photosynthetisches Reaktionszentrum genannt wird. Sie haben eine Protonenpumpe. Sie k�nnen dem Wasser keine Elektronen entnehmen, weshalb sie einfach die Elektronen aus der Protonenpumpe dem Reaktionszentrum wieder zuf�hren. Sie betreiben also ein durch Licht gesteuertes zyklisches Elektronentransfersystem zur Herstellung des Protonengradienten. Diese Art von Bakterien waren lange Zeit so etwas wie die Versuchskaninchen der Photosynthese. Vor allem die Spektroskopie, spektroskopische Methoden trugen viel dazu bei, die Schritte nach der Absorption des Photons aufzukl�ren � aufzukl�ren, was die Schritte zur Speicherung der Energie des Photons sind. Doch in den sp�ten 1970ern kam es fast zu einer Krise, denn alle Diskussionen endeten mit der Frage: Was f�r eine Struktur k�nnte dieses Ding haben? Hier sehen Sie das Bild eines Bakteriums, eines photosynthetischen Purpurbakteriums, das eine der Quellen bei der Pr�paration von Reaktionszentren war. Und wie Sie sehen k�nnen, ist es in seinem Inneren ebenfalls mit Membranen angef�llt. Es misst etwa 2 Mikrometer. Und es ist eine reichhaltige Quelle f�r Reaktionszentren zur Durchf�hrung von In-vitro-Experimenten. Wie gesagt, Struktur war eine Notwendigkeit, die im Laufe der Zeit entstand. Das Problem war psychologischer, aber auch technischer Natur. Psychologisch, weil man weithin glaubte, dass man Proteine nicht kristallisieren kann, sie kommen aus biologischen Membranen. Zum Gl�ck glaubte mein Vorredner das nicht und ver�ffentlichte 1982 dieses Bild wundersch�ner Kristalle eines photosynthetischen Reaktionszentrums. Und wie er schon sagte, sie waren ziemlich gro�. Man konnte sie sogar mit blo�em Auge sehen. Und sie eigneten sich sehr gut f�r R�ntgenkristallographie. Zusammen mit mehreren Kollegen, die hier als Autoren unserer zweiten Studie aufgef�hrt sind, bestimmten wir die Struktur des Reaktionszentrums. Hier sehen Sie ein Modell in 2 Darstellungen - eine zeigt die Proteine in einer Cartoon-Darstellung, und hier werden sie als Kugeln dargestellt, wobei die Wasserstoffatome nicht zu sehen sind. In dieser Struktur fehlt also fast die H�lfte der Atome, was daran liegt, dass sie bei der Aufl�sung der von uns durchgef�hrten R�ntgenkristallographie nicht zu sehen waren. Das Reaktionszentrum besteht aus 4 Protein-Untereinheiten namens H, M, L und Cytochrom, die in verschiedenen Farben dargestellt sind. Ich muss noch erw�hnen, dass viele Verwandte dieses Bakteriums ebenso wie das Chloris viridis das Cytochrom nicht haben. Dieses System kann auch ohne Cytochrom betrieben werden. Das Cytochrom ist im Wesentlichen eine Art Speicher f�r Elektronen, die L�cher f�llen, wenn sie durch die Absorption von Licht erzeugt werden. Auf diesem Bild sehen Sie nur die Kofaktoren. Es sind 14 - die H�me des Cytochroms, 4 Bakteriochlorphylle in gr�n, Bakterio-Ph�ophytine in blau, Carotinoid, Nicht-H�meisen und 2 Chinone. Eine der gr��ten �berraschungen war f�r viele die Tatsache, dass diese Struktur � vor allem, wenn man das Cytochrom und das Carotinoid wegl�sst � eine zweifache Symmetrie aufweist, eine ungef�hr zweifache Symmetrie. Hier l�uft eine Achse durch das Eisen, und wenn man die Struktur um diese Achse dreht, ist sie unver�ndert - fast. Nat�rlich gibt es chemische Unterschiede zwischen diesen beiden Seiten, aber das war eine riesengro�e �berraschung, und ich wurde oft gefragt: Sind Sie sicher, dass das wirklich wahr ist? Der Grund daf�r, warum man mich bzw. uns das fragte, ist folgender: Durch Spektroskopie wurde eine Ereignissequenz ermittelt. Nachdem durch dieses Chlorophyllpaar Photonen absorbiert wurden, wird innerhalb von 3 Pikosekunden ein Elektron nur auf die rechte Seite �bertragen. Nicht hierhin, nur auf diese Seite, fast ausschlie�lich. Und dann bewegt es sich innerhalb von 0,7 Pikosekunden weiter zum Ph�ophytin, in 200 Pikosekunden zum Chinon, und dann hat es die Membran in ihrer ganzen St�rke durchquert. Und dann kommt in diesem Fall, im Fall des Blastochloris viridis, ein Elektron von der n�chstliegenden H�mgruppe innerhalb von 130 Nanosekunden in das Cytochrom. Das bedeutet, dass das Loch hier schon wieder aufgef�llt ist. Hier ist eine zus�tzliche Ladung. Und diese Ladung bewegt sich parallel zur Membranoberfl�che zum zweiten Chinon in einer viel, viel l�ngeren Zeit - 150 Mikrosekunden. Das Ganze muss zweimal geschehen. Dann ist dieses Chinon, wie wir sagen, vollst�ndig reduziert. Es nimmt Protonen auf und wandert nach drau�en. Und durch diese Protonenpumpe �bertr�gt es seine Elektronen und Protonen zur�ck durch die Membran. Und schlie�lich kommen die Elektronen hier zur�ck. Das ist also der zyklische Elektronenfluss, von dem ich vorhin gesprochen habe. Und Ursache der Isometrie ist definitiv das Protein. Ich habe dieses Bild angefertigt, um noch einmal zu zeigen, wie die Protein-Untereinheiten - L in braun, M in blau - ein Ger�st bilden, um die Kofaktoren zusammenzuhalten. Und sie tun nicht nur das, sie �ben auch einen subtilen Einfluss auf die elektronischen Eigenschaften der Kofaktoren aus � so dass immer diesem Pfad gefolgt wird. Und wenn wir von dieser Seite auf die Struktur blicken, sehen wir die Symmetrie einschlie�lich der Kofaktoren und der Helices des Proteins. Alle Teile au�erhalb der Membran wurden weggelassen, und ich m�chte insbesondere auf die Helix-Sequenzen hinweisen, wie sie in der Aminos�uresequenz erscheinen. Hier haben wir 1, 2, 3, 4, 5; 1, 2, 3, 5, 4. Ich m�chte au�erdem darauf hinweisen, dass es sich bei dem Ort, an dem die Photonen zuerst absorbiert werden und von dem die Elektronen kommen, um ein Paar paralleler, fast paralleler Chlorophylle handelt. Das werden wir im Folgenden immer wieder sehen. Nach der Ver�ffentlichung dieser Struktur und all den darauf folgenden Ereignissen wandte man sich wieder Chloroplasten zu. Und es gelang tats�chlich, all diese gro�en Komponenten des Chloroplasts bzw. des cyanobakteriellen photosynthetischen Systems zu kristallisieren. Hier sehen Sie eine kurze Liste einiger der wichtigsten Studien beginnend im Jahr 2001, Die bisher beste Struktur kam aus der Osaka City University, Umena et al., im Jahr 2011, bei 1,9 Angstr�m. Ich werde kurz aus dieser Struktur zitieren. Hier sehen Sie ein Bild des ganzen Komplexes. Das ist nur einer von 2 Teilen eines Dimers, von 2 identischen Teilen eines Dimers. Wie Sie hier sehen, ist das eine viel kompliziertere Struktur als das bakterielle photosynthetische Reaktionszentrum. Und ich m�chte darauf hinweisen, dass es viele Protein-Untereinheiten gibt, n�mlich 20, doch in der Mitte sind 2 von derselben Farbe wie die, die ich f�r das Reaktionszentrum gezeigt habe - 1 braune und 1 blaue. Genau in der Mitte sind die Kofaktoren, und wenn man nur diese Gruppe betrachtet, sieht man im Wesentlichen dieselbe Anordnung wie im Reaktionszentrum - ein Chlorophyllpaar, sogenannte akzessorische Chlorophylle, Ph�ophytine, Chinone. Und diese Kofaktoren stellen einen elektronischen Kontakt zu den lichtsammelnden Gruppen da drau�en her. Was im bakteriellen Reaktionszentrum nicht zu finden ist, ist der sogenannte Sauerstoff entwickelnde Komplex. Und das war der H�hepunkt dieser Studie. Hier ist eine direkt der Studie von Umena et al. entnommene Struktur; sie zeigt 4 Mangane, 1 Kalzium sowie Sauerstoffe und Wasserstoffe. Das ist ein �beraus anspruchsvoller Prozess - Entnahme von 2�Wassermolek�len hintereinander, Herausl�sung jeweils eines einzelnen Elektrons, und wenn 4 Elektronen herausgel�st sind, wird Disauerstoff freigesetzt. Viele Spektroskopiker, darunter auch unser Konferenzleiter, haben wichtige Beitr�ge zur Kl�rung dieser Schritte geleistet. Ich fahre fort und zeige Ihnen jetzt den Kern des Photosystems II. Sie bemerken vielleicht schon eine �hnlichkeit der Protein-Zusammensetzung im Vergleich zum bakteriellen Reaktionszentrum. Und senkrecht zur Membran sehen wir fast dasselbe Bild. Ich m�chte vor allem darauf hinweisen, dass die Reihenfolge der Helices, in der sie in der Sequenz erscheinen - 1, 2, 3, 5, 4 - genau die gleiche ist. Es gibt also einen Zusammenhang, auch wenn Aminos�uresequenzen etwas ganz anderes sind. Nun kurz zur Struktur des Photosystems I. Wieder hatte die Berliner Gruppe die Nase vorn - im Jahr 2001 ver�ffentlichte sie eine Aufl�sung von 2,5 Angstr�m, und ich werde aus dieser Struktur zitieren. Das ist also das Photosystem I. Hier haben wir wieder eine braune und eine blaue Untereinheit, aber sie sind viel gr��er als die im bakteriellen Reaktionszentrum. Senkrecht zur Membran sehen wir, dass diese Proteine den Platz einnehmen, der im Photosystem II von den lichtsammelnden Proteinen eingenommen wird. Und an diese Proteine sind viele, viele, viele Chlorophylle gebunden. Wie sich herausstellte, sind diese 2 Proteine, das braune und das blaue, Fusionen von lichtsammelnden Proteinen und Kernproteinen. Ein Blick auf die Kofaktoren zeigt uns wieder eine zweifach symmetrische Anordnung: Chlorophylle, 2 akzessorische Chlorophylle, Mittlerweile ist akzeptiert, dass in dieser Struktur, wenn das Photon absorbiert wurde, Elektronen grunds�tzlich in beide Richtungen wandern k�nnen, auch wenn einer der Pfade von 70 % bevorzugt wird, der andere nur von 30 %. Die Elektronen landen schlie�lich auf diesen Eisen-Schwefel-Clustern, werden von Transportproteinen aufgenommen und an ihren Bestimmungsort gebracht. Und wenn wir hier Helices hinzuf�gen, die in direktem Kontakt zu den Kofaktoren stehen, finden wir wieder 5 - 5 braune, 5 blaue. Senkrecht zur Membran sehen wir wieder ein zweifach symmetrisches Bild mit einem Chlorophyllpaar. Die Helices erscheinen jetzt in einer Sequenz mit der Reihenfolge 7, 8, 9, 11, 10. Und wieder sind dieser und dieser Teil im Hinblick auf ihr Erscheinen in der Sequenz vertauscht. Es ist also genau dasselbe Prinzip. Und wenn wir diese Bilder zusammen zeigen, dann sehen Sie, dass sich das Reaktionszentrum des Purpurbakteriums, das Photosystem II und das Photosystem I - jedenfalls aus dieser Richtung - sehr stark �hneln. Die Aminos�uresequenzen weisen keine erkennbaren �hnlichkeiten auf, aber die Reihenfolge der Helices ist genau gleich. Und das ist nach meiner Ansicht ein sehr starker R�ckhalt f�r die Theorie, dass die Photosynthese bzw. die F�higkeit, Photosynthese zu betreiben, auf dem Planeten Erde nur einmal entwickelt wurde. F�r einige Organismen war das nat�rlich eine Katastrophe, aber wir w�rden ohne sie nicht existieren. Und ich finde es am�sant, dass Hartmut und ich dieselbe Abbildung aus einer Abhandlung Er hat bereits darauf hingewiesen, dass es 2 gro�e Ereignisse gab, jedenfalls im Hinblick auf die Sauerstoffkonzentration. Beide Achsen sind logarithmisch dargestellt, aber das ist der Sauerstoffdruck in Einheiten des heutigen Atmosph�rengehalts � PAL bedeutet 'present atmospheric levels'. Und das ist das Gegenteil, der Sauerstoffpartialdruck. F�r eine ziemlich lange Zeit in der Erdgeschichte war der Sauerstoffgehalt sehr, sehr niedrig, etwa 6 Gr��enordnungen niedriger als heutzutage. Hier ist dieses gewaltige Ereignis der Sauerstoffanreicherung, das Hartmut zu Recht als Katastrophe bezeichnet hat. Dann stieg der Gehalt noch einmal an, verharrte aber dann f�r eine sehr lange Zeit zwischen 1 und 2 Prozent der Atmosph�re. In diesem Bild sind das etwa 1,8 Milliarden Jahre. Die Verfasser dieser Abhandlung weisen darauf hin, dass es nat�rlich Schwankungen gab. Aber dann, vor etwa 540 Millionen Jahren, gab es einen erneuten Anstieg auf etwa den heutigen Wert. Und das f�llt zusammen mit dem Auftauchen von Organismen, wie wir sie mehr oder weniger heute kennen. Sie sind mehrzellig, sie haben au�enliegende Schalen und so weiter. Sie gehen auf die Jagd, sie fressen sich gegenseitig und noch viel mehr �hnlichkeiten. Die Geschichte des Menschen liegt im Wesentlichen in dieser Linie. Es ist wirklich ern�chternd, sich das anzusehen � ich denke, man kann sagen, dass wir eigentlich Parasiten photosynthetischer Organismen sind, wir machen uns ihre Produktion zunutze. Und ich finde, daran sollten wir manchmal denken. Nat�rlich gibt es Spekulationen, und schon an der Frage sieht man, dass die Ursache alles andere als sicher ist. Ich kann diesen Artikel empfehlen, er erschien im Februar dieses Jahres in Nature, und vielleicht finden Sie eine Antwort. Vielen Dank.

Johann Deisenhofer (2016). Photosynthetic Light Reactions

 

Hartmut Michel (2012) - Photosynthesis, Biomass, Biofuels: Conversion Efficiencies and Consequences

Thank you very much for giving me the opportunity and, of course, you're all aware that we had 2 very controversial talks. And I also would like to make one or the other comment on the controversies. I work actually at the Max Planck Institute of Biophysics. And our institute works on membrane proteins. And membrane proteins is a point which is catalysed by, photosynthesis catalysed membrane proteins, mainly. And so it’s made up in photosynthesis. Importance of membrane proteins is seen here, there’s a text book figure, everything you see is membranes. And there are many important roles of the proteins in it. And for instance the catalyse transfer flow of, transport of substances across membranes are involved in biological electron transfer, that’s mainly for the synthesis in cellular respiration. And also signal receptors. Very important for medicine and also some membrane proteins are enzymes, preferentially for hydrophobic substrates. So primarily what we work at the present is respiration but the whole thing is too complicated. So I deal with easier things and give you more or less synthesis. You have seen already that the controversial discussion and so I will not rely on and go into that. And you also see that carbon dioxide concentration has increased and I think the warming as well as the increase in carbon dioxide concentrations are facts and cannot be disputed. I also should say it’s my personal experience in more than 60 years of life that it got warmer. I used to be a gardener as a child, taking care of the garden of my father, now I’m taking care of my own garden. I know when the first temperature below zero degrees used to be that was 15th of October and when you waited over 15th of October, when you waited until you had ice in your barrels, this happened in middle of November. But nowadays you have the first frost much later. And you don’t get ice before December in your barrels. So my personal experience tells me that there is some warming, but its local warming, not a global warming. But from that I am convinced that warming exists. We also have seen this temperature and Co2 concentration in the Vostok ice cores in the Antarctica, that’s the correlation. But it's true as the previous speaker said that actually it is the temperature rise. The temperature is before the rise in Co2 concentration. And this is, I would think it’s a problem for the climatologists. And the reason for that is that, the reason for this, I come to that later. And temperature rise precedes the rise in carbon dioxide concentration. That cannot be disputed. And the reason is that the temperature rise stimulates the activity of the biomass degrading aerobic bacteria. And this leads to carbon dioxide production more than it helps to increase the photosynthetic carbon dioxide fixation. That is truly a fact. Of course, this correlation and the increase of carbon dioxide concentration by fossil fuel as well as theoretical consideration led to the assumption that the increase in carbon dioxide and other green house gases, mainly methane, of course apart from water, causes the observed temperature rise which I do not dispute. The evidence that global warming is caused by green house gases is calculations, simulations and this is based on the infrared radiation transfer theory. And a person becoming very popular in that work field was Svante Arrhenius. His work was in 1896. He got a Nobel Prize in 1903. And for me the best evidence that green house gases actually cause global warming is the cooling of the troposphere which none of the previous speakers mentioned. There is a higher part of the atmosphere that is cooling down and this can be easily explained. It receives less infrared radiation from the surface on the earth. So this would be... For me this is the best piece of evidence that there is indeed global warming. But that’s the only piece of experiential evidence which I accept. What I really miss is, apart from the calculations, from the simulation, is that somebody fills a very long tube, evacuated with mirrors, puts in a source of infrared radiation and measures at the end how much infrared radiation comes up at the end. And if you come up then with a 2 watt per square meters, I would be completely happy. But I’m wondering why nobody does this pretty simple experiment. Now to...the major point is: Fossil fuels -that’s coal, petroleum, natural gas- are derived from photosynthesis. And in photosynthesis plants fix carbon dioxide from the atmospheres. And the question now is: Can plants be used to produce bio fuels and to solve the energy problem of mankind and reduce thus also global warming? Start off with a leaf, that's the primary site of photosynthesis. Of land plants and I start up with some few basic facts. Photosynthesis is mainly composed of 2 classes of reactions, one are the light reactions. That is: the absorption of light leads to the creation of chemical energy. That is redox energy. You can also call it also fixed hydrogen. And you release oxygen as a side product. So it was a waste product and this was the biggest change in the world was the invention of the oxygenic photosynthesis. And this was a catastrophe in earth and more than 90% of all organisms died when this was invented by nature about 3 billion years ago. Dark reactions, you have the redox energy there and you use that to take out the carbon dioxide from the air and convert it and fix it as sugar. So that’s a picture of that. You have the light reaction, water comes in, you release oxygen, you produce ATP, the universal energy currency in biology. And you produce NADPH and the other products are the oxidised substrate and the hydrolysed ATP. Then you come to the Kelvin cycle, there you fix carbon dioxide and the result of that will be the sugar. The absorption of light occurs by chlorophylls and by carotenoids. The chlorophylls are here the green molecules and the carotenes are the yellow molecules and they are light harvesting antennae. And then, as the next step is the transfer of the energy of the absorbed photon in a radiationless process to the photosynthetic reaction centre. There the charge separation takes place and you get a transport of electrons across a photosynthetic membrane. You reduce the electron receptor and you create an electric voltage across the membrane. That’s the machinery. We determined that structure in 1986 and that was, the result was the Nobel Prize in 1988. So here you have the primary electron donor that gets excited and you get transfer of an electron across the membrane. People now have learned to do the same work with plant systems. And you see here, this is a picture of the photo system 1 of the green plant, it’s very complicated. There are 100’s of chlorophylls, molecules, many, many proteins but we can determine the structure. We can find out the position of each non hydrogen atom in that huge complexes. Which is really I think a remarkable achievement. The electron flow in the photosynthetic membranes of chloroplasts and also cyanobacteria is seen here. You have in the plant and in cyanobacteria, you have first photo system 2. Photo system 2 is where the water splitting occurs with the release of the oxygen. You get a transfer of the electrons across the membrane. And there the electron moves on to another complex. Then you’re going to a PC1 complex where you transfer the electrons back across the membrane. You produce another molecule, called plastocyanin, this donates electrons to the photo system 1. Then the electrons are transferred here to another, to ferredoxins and at the end you reduce NADPH, which is a co-enzyme. So this is what happens in the light reaction. In addition the gradients formed across the photosynthetic membranes drive the synthesis of ATP here. And that’s a rotatory engine and the rotation here leads to the synthesis of ATP. So this is what happens in the basic steps of the light reaction. The conversion of the sun light in photosynthesis is considered to be very high with a really effective quantum yield. But one has to say that less than half of the sun light which reaches the earth is photosynthetically active. So it’s only the wavelength from 400 to 700 nanometres which can be used by the land plants. And quantum yield is high as I said but this means that each photon absorbed leads to electron transfer across the photosynthetic membrane. This does not mean that the energy yield is high. If we look at this schematic drawing with respect to energy, then we saw as I said with photo system 2 and went up with NADPH and that’s an energy scale. And most of the light energy is lost in the primary light reaction already. Theoretically you need 8 photons to rise the energy for electrons by 1.2 electron volts. That’s a difference here between the water and the NADPH up here. And this means that only between 19 and 33% of the energy of the absorbed photons are stored in the form of NADPH. So already most of the energy is lost in the photosynthetic electron flow here. And experimentally you always find and you need about 9.4 -the 8 is theory and the reality is 9.4- in order to reduce 2 molecules of NADP to NADPH. And if we consider that only 47% related to energy of the sun light are photosynthetically active you have to conclude that 11.9% must be the absolute maximal efficiency of photosynthetic light energy conversion of plants. This value is reduced substantially further by inhibition of photosynthesis as high light intensities, damage at high light intensities and the inefficiency of carbon dioxide fixation. Let me start off with the inhibition of photosynthesis at high light intensities. And this shows you here the Co2 fixation. The dependence of the strength of the sun light. And you see here that already at this rather low value here of about 200 you reach saturation. And the full sun light is about at the value of 1,600. So it would be well to the right of the scale. And this means that at 20% of the full sun light is the maximum already reached and 80% of the energy of sun light is not used by the land plants, of the full sun light. We have further losses of energy caused by photo inhibition, by photo damage at high light intensities, by photo respiration. That’s a process in which oxygen is used by the enzyme ribulose-1,5-bicarboxilase instead of carbon dioxide in Co2 fixation. The wrong product has to be removed by respiration and by other metabolic processes. At the end the theoretical limit for the efficiency of photosynthesis is around 4.5%. That’s the theoretical upper limit. But in reality it’s less than 1% of the sunlight energy which is stored in the form of biomass. And in particular I didn’t mention much about the photo damage and actually the plant is able to repair the photo system once every 20 minutes. So the plants repair their system 3 times an hour. And I don’t think that we can do that in a technological process. Now let’s start with some examples, we have here. Let’s start with biogas, that's produced by archaea, methanogenic micro organism. Biomass, contains 60% methane. The rest is mainly carbon dioxide but there’s also some danger in it because you produce hydrogen sulphide which caused some fatal accidents already. And this is how you can operate, you have the cows. You produce some products apart from milk. And this goes into the fermenter, you add mainly green stuff, mainly maize, leaves from the corn. Add this to the fermentation. And you get heat, you can use... the farmer can use this for heating the house. And you produce biogas and the biogas, the methane there is... drives a gas engine in a generator and you produce electricity. And you can use of course a residual stuff here as a fertiliser on the field. You can simply calculate, look up in the tables and you get about 4,600 cubic metres of methane per hectare. The energy yield is about 46,000 kilowatt hours. And this would convert to about 17,000 kilowatt hours electro energy or about 1.7 kilowatt hours per square metre and year resulting in 0.2 watt per square metre on a continues basis averaged over the year. And if you look about the distribution of the average energy of the sun light reaching the earth that you see here. We are now here in Constance, that would be about 150, we are in Lindau, not in Constance, we are at the Lake of Constance, we are in Lindau. So we are here. And in the Sahara you get about 315 watts per square metre so it’s only a difference of about 223 in the sun light energy between Sahara and Germany. If we use that energy here in Lindau, if we compare that, then we would only convert 0.2 watts into electric energy. That is about 0.13% of the sun light energy comes into the electric energy via biogas. So that’s a highly inefficient usage of land. And we have not considered with that value that we have to put in about 40% of the energy by using fertiliser, by tractor fuel to produce the biogas. So the real value here is below 0.1% if we go via biogas to produce electricity. And if we ask eventually could we produce Germany’s energy amount by that. And then we come up with a calculation that we would require 720,000 square kilometres. When we consider also the energy input by the energy, the entire area of Germany is about 350,000 square kilometres only. The agricultural area including meadows is about 170,000 square kilometres. So we cannot do that within Germany to save our energy crisis by biogas. Let’s go on with bio ethanol. In Europe it comes from sugar beet or wheat. And in the US it comes from corn. And the ethanol produced per hectare has energy content slightly higher than the biogas from the maize field. But 80 to 88% of the energy of the bio fuel has to be invested into the growth of the plants, harvest and into the concentration of the alcohol, the ethanol to 99.5% by distillation and other chemical processes. And if the energy for concentrating the alcohol comes from coal, then there is an increase of carbon dioxide emission, about 30% compared to the direct usage of fossil fuels. If natural gas, methane, is used as an energy resource, then there is a reduction of carbon dioxide emission by about 35%. And there is no effect when petrol is used for providing the energy as an input. So it depends on the energy input. And sugar cane in Brazil is very popular and there it’s competitive and saves carbon dioxide because it’s the only, it’s only cut for harvest, it’s re-grown, you don’t need to plough the field and to plant freshly. The squeezed stems are dried and burned for distillation. And the energy input there is about 1/9 of the energy contents of the ethanol. But when you compare the energy of the sun light and the bio ethanol that you get, it's still less than 0.2% of the energy of the sun light which has fallen on the sugar cane plantation. Also this is a pretty inefficient process. My vision for the whole thing is that we have to, for increasing the yield of biomass in general, improve carbon dioxide fixing enzyme RuBisCo, Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, by genetic engineering and selection techniques. And I think it might be possible to increase the efficiency of carbon dioxide fixation and therefore the overall yield of photosynthesis by 50 to 100%. One can try to expand the wavelength range used by plants, by introducing light arresting system which absorbs also UV light and more to the infrared light and also the green light. But if you do that, then your leaves will be black. And you can consider walking in a black forest and the meadows will be black. The grass will be black. How would you like that? Another point is one could try to reduce the photo inhibition at high light intensities. I said that already, at 20% of the full sun light photosynthetic apparatus is saturated. And this is potentially possible when you reduce the size and number of the light harvesting complexes. So that less energy from the light harvesting complexes is transferred to 1 reaction centre. Another crucial point is that the water availability will be crucial. Water is a limiting factor in photosynthesis of the plants. And actually there are reports that you need about 60,000 litres of water to produce 1 litre of German bio diesel. People are then also talking about the next generation of bio fuel. That is a process called biomass to liquid, BtL. Because conventional present day techniques like bio ethanol production from sugar cane or sugar beets or bio diesel use only rape seeds or use only parts of the plants. A future BtL production uses the whole plant which is gasified or converted enzymatically to be used to produce the biogas and less land is required to get the same amount of fuel. And the Fischer-Tropsch process is used for synthesis, called the FT diesel or sun diesel. And the raw material has to be dry, it would be wood or straw and other kind of biomass. And the claim is that you can get about 1 litre of this bio diesel from 4 kilograms of wood. And it was estimated that about 1 hectare provides 3,000 to 4,000 kilogram of FT diesel per year. But I have to say this is not a fair value here because the people don’t tell you that you have to add hydrogen in order to get a high yield in the synthesis process of the diesel. But the hydrogen comes from fossil fuels, is made from fossil fuels, from methane or from petrol. So you need... In this process also you have to put in fossil fuel. But also more recent estimates, there was a study sponsored by the European Union and they ended up with values of 890 to 2,300 kilograms per hectare, so much less than was the original claim. Poplar would be a pretty good source for wood because it has a pretty high efficient photosynthesis rate and it produces about 1% of biomass from the sun light’s energy. Similar this kind of grass, miscanthus, does in a similar way and you wouldn’t have to seed it every year. So that’s a good source for biomass. And if we assume that about 3,000 litres of this FT diesel per hectare can be produced but we have to consider also the input of external energy for its production. Then we would require the entire area of Germany to grow either poplar or the miscanthus in order to supply the present consumption of gasoline and diesel for cars and trucks in Germany. So that is not a viable way to get the fuel for our cars and engines. Another point which comes up is bio diesel from the oil palm. And from the palm plant here, the point is, the yield is pretty good, about 5,000 to 6,000 litres per hectare. But the point is, the forests are cleared primarily in South-East Asia, in Malaysia, Borneo, Sumatra are the most terrible examples. And the palm oil is exported to Europe and it even receives subsidies because it’s considered to be renewable energy. But with that actually we do a very bad job because the tropical rain forest in South-East Asia, they grow on peat. And the underlying organic material on the soil here is oxidised when you remove the forest. Its oxidised by yeast and bacteria and it takes about 430 years until you get a compensation of this carbon dioxide released by the bio diesel saving. And in my opinion we should stop to produce bio diesel in the tropics from the oil palm. And we should not allow the import of palm oil derived bio fuels in Europe. I also think that the result of the climate will be very negative because it is much, much drier than the original forest. And on the other hand we kill our eco systems. We kill many species and our natural resources which may have many, many unknown compounds which could be used in medicine to treat one or the other disease. And to reduce the carbon dioxide release it would be much better to grow poplars on the land used for bio fuel production. And to convert the bio mass to coal by a process called hydrothermal carbonisation. And you have to heat the biomass in water to about 160 degrees and this would actually save 207 kilograms carbon dioxide per hectare. Whereas when you produce bio fuels you save about 0.3 kilograms per square metres. So not producing bio fuels and instead reforesting the land saves you 10 times more carbon dioxide than the actual bio fuel production. This is why I think one of the most stupid things is bio fuel production. And I think the major reason why it is so popular is because there is subsidies for farmers. Particularly in Europe and there’s lots of lobbyism in parliament, to governments and that's why we have now also... we have 10% ethanol, bio ethanol in some kind of our super gasoline and diesel has to have 7% of bio diesel in it and with that actually we kill our environment. If we now compare the systems and we go to efficiency of commercially available photovoltaic cells, then here we have a yield of about 15 to 20% in electric energy compared to the sun light energy. And also you have seen such things as this thermal power plant where you have reflectors focusing the sun light onto absorber tubes. You can heat the liquid up to 400 degree and then you can produce electricity in a classical process via steam. And this is considered also to be very effective and you could produce energy also during night when no sun is shining in contrast to the photovoltaic cells. And the space requirements for solar cells providing all electric energy for the world is listed here. For Europe or for Germany, Germany would be a square of 50 times, 60 kilometres only of the Sahara would be sufficient to produce the energy, electric energy for Germany. My vision there is if we would be able to transport electric energy without losses by super conducting electricity cables then we would require 3 to 4 big photovoltaic fields, maybe one in north Africa or one also maybe in South Africa, Kalahari, one in China, one in Australia, one in Mexico. And if these cables would span the globe then we could have continuous energy all over the world, we wouldn’t need, there would be no need to store energy because the sun is shining somewhere at each hour. But even now without super conducting cables we can transport electric energy from the Sahara to central Europe with high voltage direct current cables and this is what is planned in the Desertec. But on the other hand the yield also in Germany is pretty good. And probably we don’t need that. Coming to the alternative to bio fuels and we have that car and this car is electric car and it uses 80% of the energy stored in the electric batteries for propulsion. So 80% of the energy in the electric battery is used for driving the wheels. If we see, have a look at this car with a combustion engine and then only 20% of the energy of the gasoline is used for driving the wheels. So there is an advantage of a factor of 4 of the electric system over the bio fuel system. So if we take that into account and we consider that bio fuel contains less than 0.2% of the energy of the sun light. And we can easily calculate that the combination of photovoltaic cells, electric battery, electric motor, uses the energy of sun light at least by a factor of 400 better than the combination biomass, bio fuel combustion engine. Clearly we need more powerful batteries and I don’t think that is... To get that is realistic and they are in the lab, in the development, they are tin-lithium-sulphur batteries and they store 10 times more energy than the present lithium batteries. Present day lithium batteries are the technology of 1995. The technology has improved and we, I think we will be able to drive our cars with the same range as by gasoline cars in the future. So with that I’m going to come to the end and summarise. And production of bio fuels from various kinds of biomass is a very inefficient land use. And we have to put too much fossil energy into the production of the biomass, into conversion into bio fuel. And the direct usage of biomass for heating or electricity conversion in power plants, replacing bio fuels is more efficient by a factor of 2 or 3 with respect to carbon dioxide fixation than the bio fuel production. Solar energy can and will be used to generate electricity either by solar thermal power plants or by photovoltaic cells. And cars have to be driven by electric batteries, electric motors. But I think with jets we have a problem, for that we cannot use. For our jet traffic in the air we’ll still need kerosene. But I think this can be solved. With that I want to come to the end and thank you for your attention. Applause.

Vielen Dank, dass Sie mir diese Gelegenheit geben. Wie Sie alle wissen, haben wir zwei sehr kontroverse Vorträge gehört. Ich möchte ebenfalls die eine oder andere Anmerkung zu diesen Kontroversen beisteuern. Ich arbeite am Max-Planck-Institut für Biophysik. Unser Institut befasst sich mit Membranproteinen. Membranproteine werden katalysiert... die Photosynthese wird hauptsächlich durch Membranproteine katalysiert; es geht also um Photosynthese. Die Bedeutung von Membranproteinen wird hieraus ersichtlich: Das ist eine Abbildung aus einem Lehrbuch; alles, was Sie sehen, sind Membrane. Und die Proteine spielen darin viele wichtige Rollen. Zum Beispiel katalysieren sie den Transfer (den "Fluss") bzw. den Transport von Substanzen zwischen Membranen, sie sind am biologischen Elektronentransfer beteiligt, hauptsächlich für die Synthese und die Zellatmung, und sie sind auch Signalrezeptoren. Das ist sehr wichtig für die Medizin. Einige Membranproteine sind außerdem Enzyme, vorzugsweise für wasserabweisende Substrate. Gegenwärtig arbeiten wir in erster Linie an der Veratmung, aber das Ganze ist zu kompliziert. Ich befasse mich also mit einfacheren Dingen und spreche mehr oder weniger über die Synthese. Sie haben die kontroverse Diskussion miterlebt; darauf werde ich nicht näher eingehen. Sie wissen auch, dass die Kohlendioxidkonzentration zugenommen hat. Ich glaube, dass die Erwärmung und die Zunahme der Kohlendioxidkonzentration Fakten sind, die nicht bestritten werden können. Ich würde außerdem sagen, dass es nach meiner persönlichen Erfahrung aus mehr als 60 Lebensjahren wärmer geworden ist. Als Kind war ich ein Gärtner, ich kümmerte mich um den Garten meines Vaters; heute kümmere ich mich um meinen eigenen Garten. Ich weiß, wann früher die ersten Minustemperaturen auftraten, nämlich am 15. Oktober, und wenn man nach dem 15.Oktober wartete, bis man Eis in den Bottichen hatte, war es Mitte November. Heutzutage kommt der erste Frost viel später. Und Eis hat man nicht vor Dezember im Bottich. Meine persönliche Erfahrung sagt mir also, dass es eine Erwärmung gibt, aber das ist eine lokale Erwärmung, keine globale Erwärmung. Doch das hat mich davon überzeugt, dass die Erwärmung existiert. Wir haben außerdem aus den Vostok-Eiskernen in der Antarktis die Temperatur und die CO2-Konzentrationen ermittelt; da gibt es eine Korrelation. Doch es stimmt, was mein Vorredner sagte - dass der Temperaturanstieg dem Anstieg der CO2-Konzentration vorangeht. Und das, denke ich, ist ein Problem für die Klimatologen. Der Grund dafür ist... darauf komme ich später zu sprechen. Der Temperaturanstieg kommt vor dem Anstieg der Kohlendioxidkonzentration. Das lässt sich nicht bestreiten. Der Grund dafür ist, dass der Temperaturanstieg die Aktivität der Biomasse, die aerobe Bakterien abbaut, stimuliert. Dies führt in höherem Maße zur Kohlendioxidproduktion als dass es dazu beiträgt, die photosynthetische Kohlendioxidfixierung zu erhöhen. Das ist in der Tat eine Tatsache. Diese Korrelation führte natürlich zusammen mit dem Anstieg der Kohlendioxidkonzentration durch fossile Brennstoffe und theoretischen Überlegungen zu der Annahme, dass die Zunahme von Kohlendioxid und anderen Treibhausgasen, in erster Linie Methan - mit Ausnahme natürlich von Wasser - den beobachteten Temperaturanstieg verursacht, was ich nicht bestreite. Der Beweis dafür, dass die Erderwärmung durch Treibhausgase verursacht wird, beruht auf Berechnungen, Simulationen, die wiederum auf der Theorie des Transfers der Infrarotstrahlung beruhen. Eine Person, die auf diesem Arbeitsgebiet große Bekanntheit erlangte, war Svante Arrhenius. Seine Arbeit stammt aus dem Jahr 1896. Im Jahr 1903 erhielt er den Nobelpreis. Der in meinen Augen beste Beweis dafür, dass Treibhausgase tatsächlich eine globale Erwärmung verursachen, ist die Abkühlung der Troposphäre, die keiner meiner Vorredner erwähnt hat. In großen Höhen kühlt sich die Atmosphäre ab, und das lässt sich leicht erklären. Sie erhält weniger Infrarotstrahlung von der Erdoberfläche. Das wäre also... in meinen Augen ist das der beste Beweis dafür, dass es die Erderwärmung tatsächlich gibt. Das ist aber auch schon der einzige experimentelle Beweis, den ich anerkenne. Was ich wirklich vermisse, jenseits der Berechnungen, der Simulationen, ist, dass jemand eine sehr lange, leere Röhre mit Spiegeln füllt, eine Infrarotstrahlungsquelle hinzufügt und am Ende misst, wie viel Infrarotstrahlung herauskommt. Wenn dabei zwei Watt pro Quadratmeter herauskommen, bin ich zufrieden. Aber ich frage mich, warum niemand dieses ziemlich einfache Experiment durchführt. Wir kommen zu... der Hauptpunkt ist folgender: Fossile Brennstoffe - also Kohle, Erdöl, Erdgas - gehen auf Photosynthese zurück. Und in der Photosynthese fixieren Pflanzen Kohlenstoff aus der Atmosphäre. Die Frage lautet jetzt: Können Pflanzen zur Herstellung von Biotreibstoffen verwendet werden, das Energieproblem der Menschheit lösen und dadurch gleichzeitig die Erderwärmung reduzieren? Beginnen wir mit dem Blatt einer Landpflanze, wo Photosynthese in erster Linie stattfindet. Zunächst einige grundlegende Fakten: Photosynthese besteht hauptsächlich aus zwei Reaktionsklassen. Eine Klasse sind die Lichtreaktionen: Die Absorption von Licht führt zur Erzeugung chemischer Energie. Das ist Redoxenergie; man kann es auch fixierten Wasserstoff nennen. Und als Nebenprodukt wird Sauerstoff freigesetzt. Es handelte sich also um ein Abfallprodukt. Und die Erfindung der oxygenen Photosynthese sorgte für die größte Veränderung, die es jemals auf der Erde gegeben hat. Es war eine weltweite Katastrophe; über 90 % aller Organismen starb, als das vor etwa drei Milliarden Jahren von der Natur erfunden wurde. Dunkelreaktionen... die Redoxenergie wird dazu verwendet, der Luft das Kohlendioxid zu entziehen, es umzuwandeln und als Zucker zu fixieren. Hier sehen Sie eine Darstellung davon. Es gibt die Lichtreaktion, Wasser kommt dazu, Sauerstoff wird freigesetzt, ATP wird produziert - die universelle Energiewährung in der Biologie. Außerdem wird NADPH produziert, und die anderen Produkte sind das oxidierte Substrat und das hydrolysierte ATP. Dann kommt der Calvin-Zyklus ins Spiel; das Kohlendioxid wird fixiert und das Ergebnis davon ist der Zucker. Die Absorption von Licht geschieht durch Chlorophylle und Carotinoide. Die Chlorophylle hier sind die grünen Moleküle, und die Carotinoide sind die gelben Moleküle; das sind lichtsammelnde Antennen. Der nächste Schritt ist dann die Übertragung der Energie des absorbierten Photons auf das photosynthetische Reaktionszentrum in einem strahlungslosen Prozess. Dort findet die Ladungstrennung statt, und es folgt ein Transport von Elektronen über eine photosynthetische Membran. Der Elektronenakzeptor wird reduziert, und über der Membran wird elektrische Spannung erzeugt. Das ist der Mechanismus. Wir erforschten diese Struktur im Jahr 1986, und das Ergebnis war der Nobelpreis 1988. Hier sehen Sie den primären Elektronendonor, der angeregt wird, und es kommt zum Transfer eines Elektrons über die Membran. Man hat mittlerweile gelernt, das Gleiche mit Pflanzensystemen anzustellen. Was Sie hier sehen, ist das Bild des Photosystems 1 der grünen Pflanze. Das ist sehr kompliziert; es gibt Hunderte von Chlorophyllen, Molekülen, viele, viele Proteine, aber wir können die Struktur untersuchen. Wir können die Position eines jeden Nicht-Wasserstoffatoms in diesem riesigen Komplex herausfinden, was, so denke ich, wirklich ein bemerkenswerter Erfolg ist. Hier sieht man den Elektronenfluss in den photosynthetischen Membranen der Chloroplasten und außerdem Cyanobakterien. Mit der Pflanze und den Cyanobakterien hat man das erste Photosystem 2. Im Photosystem 2 kommt es mit der Freisetzung des Sauerstoffs zur Wasserspaltung. Es folgt ein Transfer der Elektronen über die Membran; dort bewegt sich das Elektron weiter zu einem anderen Komplex. Dann kommt man zu einem PC1-Komplex, wo die Elektronen über die Membran zurücktransferiert werden. Es wird ein weiteres Molekül namens Plastocyanin produziert, das Elektronen an das Photosystem 1 abgibt. Dann werden die Elektronen hier auf Ferredoxine übertragen, und schließlich wird NADPH, ein Coenzym, reduziert. Das ist es also, was bei der Lichtreaktion geschieht. Darüber hinaus treiben die Gradienten, die sich in den photosynthetischen Membranen gebildet haben, die Synthese von ATP an. Es ist ein rotierendes Triebwerk, und die Rotation führt zur Synthese von ATP. Das ist es also, was in den grundlegenden Phasen der Lichtreaktion geschieht. Die Effizienz der Umwandlung des Sonnenlichts in der Photosynthese gilt mit einer wirklich effektiven Quantenausbeute als sehr hoch. Man muss aber sagen, dass weniger als die Hälfte des Sonnenlichts, das die Erde erreicht, photosynthetisch aktiv ist. Nur die Wellenlänge von 400 bis 700 Nanometer kann von den Landpflanzen genutzt werden. Wie gesagt - die Quantenausbeute ist hoch, aber das bedeutet nur, dass jedes absorbierte Photon zu einem Elektronentransfer über die photosynthetische Membran führt. Es bedeutet nicht, dass die Energieausbeute hoch ist. Sehen wir uns diese schematische Zeichnung im Hinblick auf Energie an: Wir beginnen, wie gesagt, mit Photosystem 2 und gehen mit NADPH nach oben; das ist eine Energieskala. Der größte Teil der Lichtenergie geht bereits in der primären Lichtreaktion verloren. Theoretisch benötigt man acht Photonen, um die Energie von vier Elektronen um 1,2 Elektronenvolt zu erhöhen. Das ist der Unterschied zwischen dem Wasser hier und dem NADPH dort oben. Und das bedeutet, das nur 19 % bis 33 % der Energie der absorbierten Photonen in Form von NADPH gespeichert werden. Der größte Teil der Energie geht also bereits hier im photosynthetischen Elektronenfluss verloren. Im Experiment stellt man immer fest, dass man etwa 9,4 Photonen benötigt - acht ist die Theorie; die Wirklichkeit sagt 9,4 - um zwei Moleküle von NADP zu NADPH zu reduzieren. Und wenn wir bedenken, dass nur 47 % - bezogen auf Energie - des Sonnenlichts photosynthetisch aktiv ist, kommt man zwangsläufig zu dem Schluss, dass 11,9 % die absolute maximale Effizienz der photosynthetischen Lichtenergieumwandlung durch Pflanzen darstellt. Dieser Wert wird noch weiter erheblich reduziert durch die Hemmung der Photosynthese bei hoher Lichtintensität, durch Photoschäden bei hoher Lichtintensität und durch die Ineffizienz der Kohlendioxidfixierung. Beginnen wir mit der Hemmung der Photosynthese bei hoher Lichtintensität. Hier sehen Sie die CO2-Fixierung, abhängig von der Stärke des Sonnenlichts. Sie sehen hier, dass schon bei diesem ziemlich niedrigen Wert von etwa 200 die Sättigung erreicht ist, und das volle Sonnenlicht liegt bei einem Wert von etwa 1.600. Das wäre also weit rechts auf der Skala. Und das bedeutet, dass bei 20 % des vollen Sonnenlichts das Maximum bereits erreicht ist, und 80 % der Energie des Sonnenlichts, des vollen Sonnenlichts, wird von den Landpflanzen nicht genutzt. Weitere Energieverluste entstehen durch Photoinhibition, durch Schäden bei hoher Lichtintensität, durch Photorespiration. Das ist ein Prozess, bei dem das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase bei der CO2-Fixierung Sauerstoff statt Kohlendioxid verwendet. Das falsche Produkt muss durch Respiration und durch andere metabolische Prozesse entfernt werden. Am Ende liegt die theoretische Grenze für die Effizienz von Photosynthese bei etwa 4,5 %. Das ist die theoretische Obergrenze. Aber in der Realität wird weniger als 1 % der Sonnenlichtenergie in Form von Biomasse gespeichert. Ich bin auch nicht näher auf die Photoschäden eingegangen - die Pflanze ist in der Lage, das Photosystem alle 20 Minuten zu reparieren. Die Pflanze repariert also ihr System dreimal in einer Stunde. Ich glaube nicht, dass wir das in einem technischen Prozess bewerkstelligen können. Nun einige Beispiele. Beginnen wir mit Biogas, das durch Archaeen - methanogene Mikroorganismen aus Biomasse - produziert wird. Es enthält zu 60 % Methan; der Rest ist hauptsächlich Kohlendioxid. Es birgt aber auch Gefahren: Man produziert nämlich Schwefelwasserstoff, der bereits einige tödliche Unfälle verursacht hat. So kann man das Ganze betreiben: Man hat Kühe, die außer Milch noch andere Dinge produzieren. Das wandert in den Fermenter, man fügt Grünzeug hinzu, hauptsächlich Mais, Maisblätter. Das fügt man der Fermentierung hinzu. Und man erhält Wärme, die man nutzen kann... der Landwirt kann sie für die Beheizung des Hauses nutzen. Außerdem produziert man Biogas - das Biogas, das Methan, treibt eine Gasturbine in einem Generator an, und man produziert Elektrizität. Und den Reststoff hier kann man natürlich als Düngemittel auf dem Feld verwenden. Man kann eine einfache Berechnung anstellen. Ein Blick in die Tabelle zeigt, dass man etwa 400 - 600 Kubikmeter Methan pro Hektar erhält. Die Energieausbeute beträgt etwa 4.000 - 6.000 Kilowattstunden. Das entspricht etwa 17.000 Kilowattstunden elektrischer Energie oder etwa 1,7 Kilowattstunden pro Quadratmeter und Jahr, was im kontinuierlichen Jahresdurchschnitt 0,2 Watt pro Quadratmeter bedeutet. Dann wirft man einen Blick auf die Verteilung der durchschnittlichen Energie des Sonnenlichts, das die Erde erreicht; das sehen Sie hier. Wir befinden uns hier in Konstanz, das wären also 150... wir sind natürlich in Lindau, nicht in Konstanz, aber jedenfalls am Bodensee. Wir sind also hier. In der Sahara erhält man etwa 315 Watt pro Quadratmeter; die Differenz der Sonnenlichtenergie zwischen der Sahara und Deutschland beträgt also nur etwa 223. Wenn wir diese Energie hier in Lindau nutzen, wenn wir das vergleichen, dann wandeln wir nur 0,2 Watt in elektrische Energie um. Das bedeutet: Etwa 0,13 % der Sonnenlichtenergie fließt über Biogas in die elektrische Energie. Das ist also eine äußerst ineffiziente Landnutzung. Und bei diesem Wert haben wir noch gar nicht berücksichtigt, dass wir für die Produktion von Biogas etwa 40 % der Energie einsetzen müssen - durch die Verwendung von Düngemitteln, durch Treibstoff für den Traktor. Der echte Wert liegt hier also unter 0,1 %, wenn wir Elektrizität durch Biogas produzieren. Wenn wir uns schließlich fragen, ob wir damit Deutschlands Energiemenge produzieren können, dann landen wir bei einer Rechnung, wonach wir 720.000 Quadratkilometer brauchen, wenn wir auch den Energieeinsatz berücksichtigen. Die gesamte Fläche von Deutschland beträgt nur etwa 350.000 Quadratkilometer; die landwirtschaftlichen Flächen einschließlich Weideflächen machen etwa 170.000 Quadratkilometer aus. In Deutschland können wir unsere Energiekrise also nicht mit Biogas bewältigen. Machen wir weiter mit Bioethanol. In Europa kommt es von Zuckerrüben oder Weizen, in den USA von Mais. Das Ethanol weist pro Hektar einen geringfügig höheren Energiegehalt als das Biogas vom Maisfeld auf. Doch 80 % bis 88 % der Energie des Biotreibstoffs muss in das Wachstum der Pflanzen investierte werden sowie in die Ernte und in die Konzentrierung des Alkohols, des Ethanols, auf 99,5 % durch Destillation und andere chemische Prozesse. Und wenn die Energie zur Konzentrierung des Alkohols aus Kohle gewonnen wird, dann steigen die Kohlendioxidemissionen an, um etwa 30 % im Vergleich zur direkten Nutzung fossiler Treibstoffe. Wird Erdgas, Methan, als Energiequelle genutzt, dann reduzieren sich die Kohlendioxidemissionen um etwa 35 %. Wenn Erdöl zur Bereitstellung des Energieeinsatzes verwendet wird, hat das keine Auswirkungen. Es hängt also vom Energieeinsatz ab. Zuckerrohr ist in Brasilien sehr beliebt. Dort ist es wettbewerbsfähig und spart Kohlendioxid ein, denn es wird zur Ernte nur geschnitten, es wächst nach, man muss den Acker nicht pflügen, um es von neuem anzupflanzen. Die gepressten Stängel werden getrocknet und destilliert. Der Energieeinsatz beträgt hier etwa ein Neuntel des Energiegehalts von Ethanol.. Vergleicht man jedoch die Energie des Sonnenlichts mit dem Bioethanol, das man gewinnt, stellt man fest, dass immer noch weniger als 0,2 % der Energie des Sonnenlichts auf der Zuckerplantage ankommen. Das ist ebenfalls ein ziemlich ineffizienter Prozess. Meine Vision für das Ganze sieht folgendermaßen aus: Um den Ertrag von Biomasse allgemein zu steigern, müssen wir das Kohlenstoff fixierende Enzym RuBisCo - Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase - durch Gentechnik und Selektionsverfahren verbessern. Meiner Ansicht nach dürfte es möglich sein, die Effizienz der Kohlendioxid-Fixierung und damit den Gesamtertrag der Photosynthese um 50 % bis 100 % zu steigern. Man kann versuchen, den von Pflanzen verwendeten Wellenlängenbereich durch die Einführung eines lichthemmenden Systems, das auch UV-Licht sowie eher infrarotes und grünes Licht absorbiert, zu erweitern. Aber wenn man das macht, werden die Blätter schwarz. Und können sie sich vorstellen, in einem schwarzen Wald spazieren zu gehen? Die Wiesen sind ebenfalls schwarz. Das Gras ist schwarz. Wie würde Ihnen das gefallen? Man könnte auch versuchen, die Photoinhibition bei hohen Lichtintensitäten zu reduzieren. Ich habe schon gesagt, dass der photosynthetische Apparat bei 20 % des vollen Sonnenlichts gesättigt ist. Hier könnte man etwas erreichen, indem man Größe und Anzahl der lichtsammelnden Komplexe reduziert, so dass weniger Energie von den lichtsammelnden Komplexen auf ein Reaktionszentrum übertragen wird. Ein weiterer kritischer Punkt: Die Verfügbarkeit von Wasser ist von entscheidender Bedeutung. Wasser ist ein limitierender Faktor für die Photosynthese der Pflanzen. Es gibt Berichte, dass man zur Herstellung von einem Liter deutschem Biodiesel etwa 60.000 Liter Wasser benötigt. Dann spricht man von der nächsten Generation von Biotreibstoffen. Hierbei handelt es sich um einen Prozess mit der Bezeichnung "Biomasse zu Flüssigkeit" (biomass to liquid, BtL). Bei den heutigen, herkömmlichen Techniken, etwa bei der Herstellung von Bioethanol aus Zuckerrohr oder Zuckerrüben bzw. von Biodiesel aus Rapsöl werden nur Teile der Pflanzen verwendet. Bei einer künftigen BtL-Produktion wird die ganze Pflanze genutzt; zur Verwendung bei der Produktion von Biogas wird sie in Gas verwandelt bzw. enzymatisch umgewandelt. So wird zur Herstellung der gleichen Treibstoffmenge weniger Land benötigt. Und für die Synthese kommt der Fischer-Tropsch-Prozess zum Einsatz; das Ganze nennt man dann FT-Diesel oder Sonnendiesel. Das Rohmaterial muss trocken sein; es würde sich um Holz, um Stroh oder andere Arten von Biomasse handeln. Es wird behauptet, dass man aus vier Kilogramm Holz etwa einen Liter dieses Biodiesels gewinnen kann, und man schätzt, dass ein Hektar 3.000 bis 4.000 Kilogramm FT-Diesel jährlich erbringt. Ich muss allerdings sagen, dass diese Zahl trügerisch ist, denn man klärt Sie nicht darüber auf, dass man Wasserstoff hinzufügen muss, um im Syntheseprozess des Diesels einen hohen Ertrag zu erhalten. Der Wasserstoff aber kommt von fossilen Treibstoffen, er ist aus fossilen Treibstoffen gemacht, aus Methan oder Erdöl. Bei diesem Prozess muss man also ebenfalls fossile Treibstoffe einsetzen. Es gibt aber auch neuere Schätzungen - eine von der Europäischen Union finanzierte Studie ermittelte Werte von 890 bis 2.300 Kilogramm pro Hektar, also viel weniger als ursprünglich behauptet. Die Pappel wäre eine ziemlich guter Ausgangsstoff für Holz, denn sie weist eine sehr effiziente Photosyntheserate auf und produziert etwa 1 % Biomasse aus der Lichtenergie der Sonne. Bei dieser Grasart, Miscanthus, ist es ähnlich, und man müsste sie nicht jedes Jahr aussäen. Das ist also eine guter Ausgangsstoff für Biomasse. Wenn wir annehmen, dass etwa 3.000 Liter dieses FT-Diesels pro Hektar hergestellt werden können - wobei wir aber auch den Einsatz externer Energie für seine Herstellung berücksichtigen müssen - dann würden wir die gesamte Fläche von Deutschland benötigen, um den derzeitigen Bedarf an Benzin oder Diesel für PKW und LKW in Deutschland durch das Anpflanzen von Pappeln oder Miscanthus decken zu können. Das ist also kein tragfähiger Weg zur Gewinnung des Treibstoffs für unsere Autos und Maschinen. Biodiesel aus der Ölpalme wird ebenfalls immer wieder erwähnt. Der Ertrag aus dieser Palme ist ziemlich gut, etwa 5.000 bis 6.000 Liter pro Hektar. Die Sache hat aber einen Haken: Die Wälder werden hierfür hauptsächlich in Südostasien abgeholzt, Malaysia, Borneo, Sumatra sind die schrecklichsten Beispiele. Und das Palmöl wir nach Europa exportiert und dort sogar subventioniert, denn es gilt als erneuerbare Energie. Tatsächlich aber ist das eine sehr schlechte Tat, denn der tropische Regenwald in Südostasien wächst auf Torf. Und das zugrundeliegende organische Material auf dem Boden oxidiert, wenn man den Wald entfernt. Es oxidiert durch Hefe und Bakterien, und es dauert etwa 430 Jahre, bis diese Abgabe von Kohlendioxid durch die Biodiesel-Einsparungen ausgeglichen ist. Meiner Meinung nach sollten wir die Herstellung von Biodiesel aus der Ölpalme in den Tropen stoppen. Und wir sollten die Einfuhr von Biotreibstoffen aus Palmöl nach Europa verbieten. Ich bin auch der Ansicht, dass die Auswirkungen auf das Klima negativ sind, denn es ist viel trockener als im ursprünglichen Wald. Andererseits zerstören wir unsere Ökosysteme. Wir töten viele Arten und vernichten natürliche Ressourcen, die möglicherweise zahlreiche unbekannte Bestandteile aufweisen, mit denen die Medizin die eine oder andere Krankheit heilen könnte. Zur Senkung der Kohlendioxidabgabe wäre es viel besser, auf dem für die Herstellung von Biotreibstoffen genutzten Land Pappeln anzupflanzen und die Biomasse durch einen Prozess namens hydrothermale Karbonisierung in Kohle umzuwandeln. Dann muss man die Biomasse in Wasser auf etwa 160 Grad erhitzen; das würde 207 Kilogramm Kohlendioxid pro Hektar einsparen. Während man durch die Herstellung von Biotreibstoffen etwa 0,3 Kilogramm pro Quadratmeter einspart. Wenn man also die Herstellung von Biotreibstoffen unterlässt und stattdessen das Land wiederaufforstet, spart man damit zehnmal mehr Kohlendioxid ein als durch die Herstellung von Biotreibstoff. Deshalb bin ich der Ansicht, dass die Herstellung von Biotreibstoff zum Dümmsten gehört, was es gibt. Und ich glaube, der Hauptgrund für seine Beliebtheit liegt darin, dass es für die Landwirte Subventionen gibt, insbesondere in Europa. Lobbys üben auf Parlamente und Regierungen einen starken Druck aus, weshalb wir jetzt auch... wir haben 10 % Ethanol, Bioethanol in einer bestimmten Art unseres Superbenzins, und Diesel muss 7 % Biodiesel enthalten. Damit zerstören wir unsere Umwelt. Wenn wir nun die Systeme vergleichen und uns die Effizienz handelsüblicher Photovoltaikzellen ansehen, dann haben wir hier einen Ertrag von etwa 15 % bis 20 % an elektrischer Energie verglichen mit der Energie des Sonnenlichts. So etwas haben Sie auch schon einmal gesehen - das ist ein thermisches Kraftwerk, wo Reflektoren das Sonnenlicht auf Absorberrohre fokussieren. Man kann die Flüssigkeit auf bis zu 400 Grad erwärmen und Elektrizität in einem klassischen Prozess durch Dampf erzeugen. Das gilt ebenfalls als sehr effektiv. Im Gegensatz zu den Photovoltaikzellen könnten man hier auch nachts Energie erzeugen, wenn die Sonne nicht scheint. Der Platzbedarf für Solarzellen, mit denen man den gesamten weltweiten Bedarf an elektrischer Energie decken könnte, ist hier dargestellt. Für Europa bzw. Deutschland... schon ein Viereck von 50 mal 60 Kilometern in der Sahara würde ausreichen, um die elektrische Energie für Deutschland zu erzeugen. Meine Vision sieht folgendermaßen aus: Wenn wir in der Lage wären, elektrische Energie verlustfrei durch supraleitende Stromkabel zu transportieren, dann bräuchten wir drei bis vier große Photovoltaikanlagen, vielleicht eine in Nordafrika, vielleicht auch eine in Südafrika, in der Kalahari, eine in China, eine in Australien, eine in Mexiko. Wenn diese Kabel um die ganze Welt reichen würden, hätten wir weltweit kontinuierliche Energie, Energie müsste nicht gespeichert werden, denn die Sonne scheint immer irgendwo. Doch selbst jetzt schon, ohne supraleitende Kabel, können wir elektrische Energie in Hochspannungs-Gleichstromkabeln von der Sahara nach Mitteleuropa transportieren, und genau das ist für Desertec geplant. Andererseits ist aber auch der Ertrag in Deutschland schon ziemlich gut. Vielleicht brauchen wir das gar nicht. Kommen wir zur Alternative für Biotreibstoffe. Sie sehen dieses Auto - das ist ein Elektroauto, das 80 % der in den Batterien gespeicherten Energie für den Antrieb nutzt. Sehen wir uns nun dieses Auto mit Verbrennungsmotor an - nur 20 % der Energie des Benzins wird genutzt, um die Räder anzutreiben. Das elektrische System ist also gegenüber dem Biotreibstoffsystem um den Faktor vier im Vorteil. Wenn wir das berücksichtigen und daran denken, dass Biotreibstoff weniger als 0,2 % der Energie des Sonnenlichts enthält, können wir ganz einfach ausrechnen, dass die Kombination aus Photovoltaikzellen, Batterie, Elektromotor die Energie des Sonnenlichts mindestens um den Faktor 400 besser nutzt als die Kombination Biomasse, Biotreibstoff, Verbrennungsmotor. Natürlich brauchen wir leistungsstärkere Batterien, und ich denke nicht, dass das... es ist realistisch, damit zu rechnen, sie sind schon im Labor, in der Entwicklung. Es handelt sich um Zinn-Schwefel-Lithium-Akkus, die zehnmal mehr Energie speichern können als die heutigen Lithium-Batterien. Die heutigen Lithium-Batterien sind die Technik von 1995. Die Technik hat sich verbessert, und ich denke, wir können in der Zukunft mit diesen Autos die gleichen Reichweiten erzielen wie mit benzinbetriebenen Autos. Damit komme ich zum Ende. Ich fasse zusammen: Die Herstellung von Biotreibstoffen aus verschiedenen Arten von Biomasse ist eine sehr ineffiziente Landnutzung. Wir müssen zu viel fossile Energie für die Herstellung der Biomasse, für die Umwandlung in Biotreibstoff einsetzen. Und die direkte Nutzung von Biomasse für die Beheizung oder die Verstromung in Kraftwerken als Ersatz für Biotreibstoffe ist im Hinblick auf Kohlendioxid-Fixierung um den Faktor zwei oder drei effizienter als die Herstellung von Biotreibstoffen. Die Sonnenenergie kann und wird zur Stromerzeugung genutzt werden - entweder durch Solarthermiekraftwerke oder durch Photovoltaikzellen. Und Autos müssen durch Batterien angetrieben werden, durch Elektromotoren. Mit Flugzeugen haben wir allerdings ein Problem; dafür sind sie nicht verwendbar. Für den Flugverkehr in der Luft brauchen wir immer noch Kerosin. Aber ich denke, das lässt sich in den Griff bekommen. Damit möchte ich schließen. Ich danke Ihnen für Ihre Aufmerksamkeit.

Harmut Michel (2012). Photosynthesis, Biomass, Biofuels: Conversion Efficiencies and Consequences