Ich werde ziemlich viel �ber die Vergangenheit sprechen.
Ich arbeite in dieser Umgebung in Dallas, Texas.
Das ist eine medizinische Hochschule.
Die Leute zeigen sich h�flich an Photosynthese interessiert, aber man merkt sofort, dass sie sich fragen:
Welche Krankheit h�ngt mit Photosynthese zusammen?
Und es gibt keine.
Sagen wir es so: Das Interesse vor Ort h�lt sich in Grenzen.
Wenn man aber einmal an photosynthetischen Reaktionszentren gearbeitet hat, l�sst es einen nicht mehr los.
Also halte ich mich durch die Fachliteratur auf dem Laufenden.
Ich m�chte Ihnen einen �berblick �ber einen bestimmten Aspekt der Struktur
von an der Photosynthese beteiligten Molek�len verschaffen.
Hartmut Michel hat ja das Konzept der Zellatmung schon vorgestellt und darauf hingewiesen,
dass das Auftauchen von Sauerstoff in der Atmosph�re f�r die Mehrheit der damals lebenden Organismen eine gro�e Katastrophe war.
Aber heute ist die Photosynthese nat�rlich der wichtigste chemische Prozess auf Erden.
Sie macht sich die Tatsache zunutze, dass wir auf der Erde in einer Umgebung leben,
die eine Durchschnittstemperatur von 288 Kelvin aufweist.
Und 8 Lichtminuten entfernt gibt es einen 5.800 Kelvin hei�en K�rper mit einer praktisch unersch�pflichen Energie,
und wir empfangen die Strahlung.
Die Degradation des Strahlungsspektrums von dieser zu jener Temperatur wird daf�r genutzt,
die Entropie vor�bergehend zu �berwinden und durch Energieaufwand eine Umgebung von niedriger Entropie zu erzeugen - das Leben.
Der photosynthetische Prozess l�sst sich chemisch grob in 2 Teile untergliedern.
Es gibt die Dunkelreaktionen und die Lichtreaktionen, was bedeutet, dass die Lichtreaktionen von Licht abh�ngig sind.
Das sind diejenigen Reaktionen, die Lichtenergie in chemische Energie umwandeln.
Die Dunkelreaktionen nutzen diese Energie, um Kohlendioxid zu fixieren und daraus Kohlenhydrate herzustellen.
Die Lichtreaktionen verwenden Wasser als Elektronenquelle und �bertragen diese Elektronen auf das Kohlenhydrat.
Und sie setzen den Sauerstoff in die Atmosph�re frei.
Hartmut hat dar�ber gesprochen.
Lassen Sie mich daran ankn�pfen.
Wenn wir an Photosynthese denken, dann denken wir vielleicht an gr�ne Pflanzen.
Hier sehen Sie die mikroskopische Aufnahme eines Chloroplasten im Querschnitt.
Das ist der Ort, an dem in gr�nen Pflanzen die Photosynthese tats�chlich geschieht.
Und hier sehen Sie diese feinen Linien; das sind Membrane im Chloroplast.
Es gibt viele davon.
Teilweise sind sie gestapelt; andere sind eher lose gepackt.
Und sie transportieren jene Molek�le, die Photoynthese betreiben.
Man glaubt, dass die Chloroplasten von in Pflanzenzellen eingebauten Cyanobakterien abstammen.
Noch heute wird etwa die H�lfte der photosynthetischen Aktivit�t auf dem Planeten von Cyanobakterien erledigt,
die dabei genau demselben Prinzip folgen.
Hier sehen Sie ein aus einem Lehrbuch entnommenes Bild des photosynthetischen Prozesses mit den Input-Molek�len in gr�n,
Wasser und Kohlendioxid, die Output-Molek�le in blau, au�erdem Sauerstoff, Kohlenhydrat und einen Protonengradienten.
Das wurde in Hartmuts Vortrag ebenfalls beschrieben �
dieses allgemeine Prinzip, diese Art der Speicherung und die Energielieferung an andere Prozesse in einer Zelle.
Hier sehen Sie Licht auf dem Weg zu gro�en makromolekularen Komplexen namens Photosystem II bzw. Photosystem I.
Dazwischen ist eine Protonenpumpe.
Diese Achse ist, soweit Elektronen betroffen sind, eine Art von Energieachse - nicht genau,
aber die aufsteigende Linie hier bedeutet: Licht wird daf�r verwendet, Elektronen auf ein hohes Energieniveau zu bringen.
Dann verliert das Elektron etwas von der Energie, um die Protonenpumpe anzutreiben.
Es wird dem Photosystem I zugef�hrt, wieder auf ein hohes Energieniveau gebracht
und dann zu einem Elektronentransporter-Molek�l NADPH gebracht.
Das wird dann im Zyklus der Kohlenstofffixierung verwendet, durch den der Luft Kohlendioxid entnommen wird.
Und es wird ebenfalls f�r Prozesse in diesem Zyklus verwendet.
Der Sauerstoff wird in die Atmosph�re freigesetzt.
Das ist ein relativ komplexes System.
Die Pioniere der Photosyntheseforschung suchten vor 50, 60, 70 Jahren nach einfacher zu behandelnden Systemen,
wie das in vielen Teilen der Biologie �blich ist, und sie fanden Organismen,
die ebenfalls Photosynthese betreiben, aber auf viel einfachere Weise.
Das ist hier dargestellt.
Sie haben nur ein Photosystem, das photosynthetisches Reaktionszentrum genannt wird.
Sie haben eine Protonenpumpe.
Sie k�nnen dem Wasser keine Elektronen entnehmen,
weshalb sie einfach die Elektronen aus der Protonenpumpe dem Reaktionszentrum wieder zuf�hren.
Sie betreiben also ein durch Licht gesteuertes zyklisches Elektronentransfersystem zur Herstellung des Protonengradienten.
Diese Art von Bakterien waren lange Zeit so etwas wie die Versuchskaninchen der Photosynthese.
Vor allem die Spektroskopie, spektroskopische Methoden trugen viel dazu bei,
die Schritte nach der Absorption des Photons aufzukl�ren �
aufzukl�ren, was die Schritte zur Speicherung der Energie des Photons sind.
Doch in den sp�ten 1970ern kam es fast zu einer Krise, denn alle Diskussionen endeten mit der Frage:
Was f�r eine Struktur k�nnte dieses Ding haben?
Hier sehen Sie das Bild eines Bakteriums, eines photosynthetischen Purpurbakteriums,
das eine der Quellen bei der Pr�paration von Reaktionszentren war.
Und wie Sie sehen k�nnen, ist es in seinem Inneren ebenfalls mit Membranen angef�llt.
Es misst etwa 2 Mikrometer.
Und es ist eine reichhaltige Quelle f�r Reaktionszentren zur Durchf�hrung von In-vitro-Experimenten.
Wie gesagt, Struktur war eine Notwendigkeit, die im Laufe der Zeit entstand.
Das Problem war psychologischer, aber auch technischer Natur.
Psychologisch, weil man weithin glaubte, dass man Proteine nicht kristallisieren kann, sie kommen aus biologischen Membranen.
Zum Gl�ck glaubte mein Vorredner das nicht und ver�ffentlichte 1982
dieses Bild wundersch�ner Kristalle eines photosynthetischen Reaktionszentrums.
Und wie er schon sagte, sie waren ziemlich gro�.
Man konnte sie sogar mit blo�em Auge sehen.
Und sie eigneten sich sehr gut f�r R�ntgenkristallographie.
Zusammen mit mehreren Kollegen, die hier als Autoren unserer zweiten Studie aufgef�hrt sind,
bestimmten wir die Struktur des Reaktionszentrums.
Hier sehen Sie ein Modell in 2 Darstellungen - eine zeigt die Proteine in einer Cartoon-Darstellung,
und hier werden sie als Kugeln dargestellt, wobei die Wasserstoffatome nicht zu sehen sind.
In dieser Struktur fehlt also fast die H�lfte der Atome,
was daran liegt, dass sie bei der Aufl�sung der von uns durchgef�hrten R�ntgenkristallographie nicht zu sehen waren.
Das Reaktionszentrum besteht aus 4 Protein-Untereinheiten namens H, M, L und Cytochrom,
die in verschiedenen Farben dargestellt sind.
Ich muss noch erw�hnen, dass viele Verwandte dieses Bakteriums ebenso wie das Chloris viridis das Cytochrom nicht haben.
Dieses System kann auch ohne Cytochrom betrieben werden.
Das Cytochrom ist im Wesentlichen eine Art Speicher f�r Elektronen, die L�cher f�llen,
wenn sie durch die Absorption von Licht erzeugt werden.
Auf diesem Bild sehen Sie nur die Kofaktoren.
Es sind 14 - die H�me des Cytochroms, 4 Bakteriochlorphylle in gr�n,
Bakterio-Ph�ophytine in blau, Carotinoid, Nicht-H�meisen und 2 Chinone.
Eine der gr��ten �berraschungen war f�r viele die Tatsache, dass diese Struktur �
vor allem, wenn man das Cytochrom und das Carotinoid wegl�sst �
eine zweifache Symmetrie aufweist, eine ungef�hr zweifache Symmetrie.
Hier l�uft eine Achse durch das Eisen, und wenn man die Struktur um diese Achse dreht, ist sie unver�ndert - fast.
Nat�rlich gibt es chemische Unterschiede zwischen diesen beiden Seiten,
aber das war eine riesengro�e �berraschung, und ich wurde oft gefragt: Sind Sie sicher, dass das wirklich wahr ist?
Der Grund daf�r, warum man mich bzw. uns das fragte, ist folgender: Durch Spektroskopie wurde eine Ereignissequenz ermittelt.
Nachdem durch dieses Chlorophyllpaar Photonen absorbiert wurden,
wird innerhalb von 3 Pikosekunden ein Elektron nur auf die rechte Seite �bertragen.
Nicht hierhin, nur auf diese Seite, fast ausschlie�lich.
Und dann bewegt es sich innerhalb von 0,7 Pikosekunden weiter zum Ph�ophytin, in 200 Pikosekunden zum Chinon,
und dann hat es die Membran in ihrer ganzen St�rke durchquert.
Und dann kommt in diesem Fall, im Fall des Blastochloris viridis,
ein Elektron von der n�chstliegenden H�mgruppe innerhalb von 130 Nanosekunden in das Cytochrom.
Das bedeutet, dass das Loch hier schon wieder aufgef�llt ist.
Hier ist eine zus�tzliche Ladung.
Und diese Ladung bewegt sich parallel zur Membranoberfl�che zum zweiten Chinon in einer viel, viel l�ngeren Zeit - 150 Mikrosekunden.
Das Ganze muss zweimal geschehen.
Dann ist dieses Chinon, wie wir sagen, vollst�ndig reduziert.
Es nimmt Protonen auf und wandert nach drau�en.
Und durch diese Protonenpumpe �bertr�gt es seine Elektronen und Protonen zur�ck durch die Membran.
Und schlie�lich kommen die Elektronen hier zur�ck.
Das ist also der zyklische Elektronenfluss, von dem ich vorhin gesprochen habe.
Und Ursache der Isometrie ist definitiv das Protein.
Ich habe dieses Bild angefertigt, um noch einmal zu zeigen,
wie die Protein-Untereinheiten - L in braun, M in blau - ein Ger�st bilden, um die Kofaktoren zusammenzuhalten.
Und sie tun nicht nur das, sie �ben auch einen subtilen Einfluss auf die elektronischen Eigenschaften der Kofaktoren aus �
so dass immer diesem Pfad gefolgt wird.
Und wenn wir von dieser Seite auf die Struktur blicken,
sehen wir die Symmetrie einschlie�lich der Kofaktoren und der Helices des Proteins.
Alle Teile au�erhalb der Membran wurden weggelassen, und ich m�chte insbesondere auf die Helix-Sequenzen hinweisen,
wie sie in der Aminos�uresequenz erscheinen.
Hier haben wir 1, 2, 3, 4, 5; 1, 2, 3, 5, 4.
Ich m�chte au�erdem darauf hinweisen, dass es sich bei dem Ort, an dem die Photonen zuerst absorbiert werden
und von dem die Elektronen kommen, um ein Paar paralleler, fast paralleler Chlorophylle handelt.
Das werden wir im Folgenden immer wieder sehen.
Nach der Ver�ffentlichung dieser Struktur und all den darauf folgenden Ereignissen wandte man sich wieder Chloroplasten zu.
Und es gelang tats�chlich, all diese gro�en Komponenten des Chloroplasts bzw.
des cyanobakteriellen photosynthetischen Systems zu kristallisieren.
Hier sehen Sie eine kurze Liste einiger der wichtigsten Studien beginnend im Jahr 2001,
"Struktur bei 3,1 Angstr�m" von der Berliner Gruppe um Wolfram Saenger und Horst Tobias Witt.
Die bisher beste Struktur kam aus der Osaka City University, Umena et al., im Jahr 2011, bei 1,9 Angstr�m.
Ich werde kurz aus dieser Struktur zitieren.
Hier sehen Sie ein Bild des ganzen Komplexes.
Das ist nur einer von 2 Teilen eines Dimers, von 2 identischen Teilen eines Dimers.
Wie Sie hier sehen, ist das eine viel kompliziertere Struktur als das bakterielle photosynthetische Reaktionszentrum.
Und ich m�chte darauf hinweisen, dass es viele Protein-Untereinheiten gibt, n�mlich 20,
doch in der Mitte sind 2 von derselben Farbe wie die, die ich f�r das Reaktionszentrum gezeigt habe - 1 braune und 1 blaue.
Genau in der Mitte sind die Kofaktoren, und wenn man nur diese Gruppe betrachtet, sieht man im Wesentlichen dieselbe Anordnung
wie im Reaktionszentrum - ein Chlorophyllpaar, sogenannte akzessorische Chlorophylle, Ph�ophytine, Chinone.
Und diese Kofaktoren stellen einen elektronischen Kontakt zu den lichtsammelnden Gruppen da drau�en her.
Was im bakteriellen Reaktionszentrum nicht zu finden ist, ist der sogenannte Sauerstoff entwickelnde Komplex.
Und das war der H�hepunkt dieser Studie.
Hier ist eine direkt der Studie von Umena et al. entnommene Struktur;
sie zeigt 4 Mangane, 1 Kalzium sowie Sauerstoffe und Wasserstoffe.
Das ist ein �beraus anspruchsvoller Prozess - Entnahme von 2�Wassermolek�len hintereinander,
Herausl�sung jeweils eines einzelnen Elektrons, und wenn 4 Elektronen herausgel�st sind, wird Disauerstoff freigesetzt.
Viele Spektroskopiker, darunter auch unser Konferenzleiter, haben wichtige Beitr�ge zur Kl�rung dieser Schritte geleistet.
Ich fahre fort und zeige Ihnen jetzt den Kern des Photosystems II.
Sie bemerken vielleicht schon eine �hnlichkeit der Protein-Zusammensetzung im Vergleich zum bakteriellen Reaktionszentrum.
Und senkrecht zur Membran sehen wir fast dasselbe Bild.
Ich m�chte vor allem darauf hinweisen, dass die Reihenfolge der Helices,
in der sie in der Sequenz erscheinen - 1, 2, 3, 5, 4 - genau die gleiche ist.
Es gibt also einen Zusammenhang, auch wenn Aminos�uresequenzen etwas ganz anderes sind.
Nun kurz zur Struktur des Photosystems I.
Wieder hatte die Berliner Gruppe die Nase vorn - im Jahr 2001 ver�ffentlichte sie eine Aufl�sung von 2,5 Angstr�m,
und ich werde aus dieser Struktur zitieren.
Das ist also das Photosystem I.
Hier haben wir wieder eine braune und eine blaue Untereinheit, aber sie sind viel gr��er als die im bakteriellen Reaktionszentrum.
Senkrecht zur Membran sehen wir, dass diese Proteine den Platz einnehmen,
der im Photosystem II von den lichtsammelnden Proteinen eingenommen wird.
Und an diese Proteine sind viele, viele, viele Chlorophylle gebunden.
Wie sich herausstellte, sind diese 2 Proteine, das braune und das blaue,
Fusionen von lichtsammelnden Proteinen und Kernproteinen.
Ein Blick auf die Kofaktoren zeigt uns wieder eine zweifach symmetrische Anordnung: Chlorophylle, 2 akzessorische Chlorophylle,
2�weitere Chlorophylle - das sind jetzt keine Ph�ophytine, sondern Chlorophylle -, dann 2 Chinone und 3 Eisen-Schwefel-Cluster.
Mittlerweile ist akzeptiert, dass in dieser Struktur, wenn das Photon absorbiert wurde,
Elektronen grunds�tzlich in beide Richtungen wandern k�nnen,
auch wenn einer der Pfade von 70 % bevorzugt wird, der andere nur von 30 %.
Die Elektronen landen schlie�lich auf diesen Eisen-Schwefel-Clustern,
werden von Transportproteinen aufgenommen und an ihren Bestimmungsort gebracht.
Und wenn wir hier Helices hinzuf�gen, die in direktem Kontakt zu den Kofaktoren stehen, finden wir wieder 5 - 5 braune, 5 blaue.
Senkrecht zur Membran sehen wir wieder ein zweifach symmetrisches Bild mit einem Chlorophyllpaar.
Die Helices erscheinen jetzt in einer Sequenz mit der Reihenfolge 7, 8, 9, 11, 10.
Und wieder sind dieser und dieser Teil im Hinblick auf ihr Erscheinen in der Sequenz vertauscht.
Es ist also genau dasselbe Prinzip.
Und wenn wir diese Bilder zusammen zeigen, dann sehen Sie, dass sich das Reaktionszentrum des Purpurbakteriums,
das Photosystem II und das Photosystem I - jedenfalls aus dieser Richtung - sehr stark �hneln.
Die Aminos�uresequenzen weisen keine erkennbaren �hnlichkeiten auf, aber die Reihenfolge der Helices ist genau gleich.
Und das ist nach meiner Ansicht ein sehr starker R�ckhalt f�r die Theorie, dass die Photosynthese bzw.
die F�higkeit, Photosynthese zu betreiben, auf dem Planeten Erde nur einmal entwickelt wurde.
F�r einige Organismen war das nat�rlich eine Katastrophe, aber wir w�rden ohne sie nicht existieren.
Und ich finde es am�sant, dass Hartmut und ich dieselbe Abbildung aus einer Abhandlung
�ber die Entwicklung des atmosph�rischen Sauerstoffgehalts ausgew�hlt haben.
Er hat bereits darauf hingewiesen, dass es 2 gro�e Ereignisse gab, jedenfalls im Hinblick auf die Sauerstoffkonzentration.
Beide Achsen sind logarithmisch dargestellt, aber das ist der Sauerstoffdruck in Einheiten des heutigen Atmosph�rengehalts �
PAL bedeutet 'present atmospheric levels'.
Und das ist das Gegenteil, der Sauerstoffpartialdruck.
F�r eine ziemlich lange Zeit in der Erdgeschichte war der Sauerstoffgehalt sehr, sehr niedrig,
etwa 6 Gr��enordnungen niedriger als heutzutage.
Hier ist dieses gewaltige Ereignis der Sauerstoffanreicherung, das Hartmut zu Recht als Katastrophe bezeichnet hat.
Dann stieg der Gehalt noch einmal an, verharrte aber dann f�r eine sehr lange Zeit zwischen 1 und 2 Prozent der Atmosph�re.
In diesem Bild sind das etwa 1,8 Milliarden Jahre.
Die Verfasser dieser Abhandlung weisen darauf hin, dass es nat�rlich Schwankungen gab.
Aber dann, vor etwa 540 Millionen Jahren, gab es einen erneuten Anstieg auf etwa den heutigen Wert.
Und das f�llt zusammen mit dem Auftauchen von Organismen, wie wir sie mehr oder weniger heute kennen.
Sie sind mehrzellig, sie haben au�enliegende Schalen und so weiter.
Sie gehen auf die Jagd, sie fressen sich gegenseitig und noch viel mehr �hnlichkeiten.
Die Geschichte des Menschen liegt im Wesentlichen in dieser Linie.
Es ist wirklich ern�chternd, sich das anzusehen �
ich denke, man kann sagen, dass wir eigentlich Parasiten photosynthetischer Organismen sind,
wir machen uns ihre Produktion zunutze.
Und ich finde, daran sollten wir manchmal denken.
Nat�rlich gibt es Spekulationen, und schon an der Frage sieht man, dass die Ursache alles andere als sicher ist.
Ich kann diesen Artikel empfehlen, er erschien im Februar dieses Jahres in Nature, und vielleicht finden Sie eine Antwort.
Vielen Dank.
(Applaus)